Свойства коркового отдела анализаторов.
1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И.П. Павлова - "ядро" и рассеянные элементы). Центральная часть коркового анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способными к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.
2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена» по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.
3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.
Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.
Взаимодействие анализаторов может осуществляться на различных уровнях -спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
Зрительный анализатор (зрительная сенсорная система) является важнейшим из всех анализаторов, т. к. он дает 90% информации, которая идет к мозгу от всех рецепторов.
Оптическая система глаза. По пути к светочувствительной оболочке глаза - сетчатке - лучи проходят через переднюю и заднюю поверхность роговицы, хрусталик и стекловидное тело. Для "редуцированного глаза", т. е. глаза, в котором все преломляющие среды имеют один и тот же показатель преломления. Для построения изображения на сетчатке нужно знать величину предмета и его расстояние от роговицы глаза.
Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек были сфокусированы на сетчатке. При рассматривании далеко расположенных предметов, их изображение .фокусируется на сетчатке и они видны ясно. Изображение близких предметов на сетчатке расплывчато, они видны неясно. Следовательно, одновременно одинаково ясно видеть предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и его преломляющей способности.
Механизм аккомодации заключается в том, что сокращение ресничных мышц приводит к изменению выпуклости хрусталика. При сокращении глазомышечных волокон ресничного тела, тяга цинновых связок, расположенных по краям капсулы хрусталика, ослабляется, давление на хрусталик уменьшается, и он вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Следовательно, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва.
Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением, даже при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии.
Аномалии рефракции галаза. С возрастом хрусталик становится менее эластичным и при ослаблении цинновых связок выпуклость его увеличивается лишь незначительно или не меняется вовсе. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старрческой дальнозоркостью или пресбиопией. Она коррегируется с помощью двояковыпуклых линз.
Роговая оболочка глаза не является строго сферической поверхностью, она имеет разный радиус кривизны в различных направлениях, поэтому возникает неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, что называется астигматизмом. Астигматизм относится к аномалиям рефракции глаза и обусловлен несовершенством строения глаза как оптического прибора. Исправляется астигматизм специальными цилиндрическими линзами.
К аномалиям рефракции лучей относят близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметр опию), которые обусловлены не недостаточностью преломляющих сред, а ненормальной длиной глазного яблока.
При близорукости продольная ось глаза слишком длинная, ее главный фокус находится перед сетчаткой, на сетчатке вместо точки возникают круги светорассеяния. При миопии дальняя точка ясного видения находится на очень близком расстоянии. Исправляется миопия вогнутыми линзами, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и отодвигает фокус изображения на сетчатку.
При дальнозоркости продольная ось глаза короткая и лучи, идущие от далеких предметов, фокусируются за сетчаткой, а на сетчатке появляется расплывчатое неясное изображение. При дальнозоркости ближайшая точка ясного видения отстоит дальше, чем у нормального глаза. Исправляется дальнозоркость двояковыпуклыми линзами.
Зрачковый рефлекс. Отверстие в центре радужной оболочки - зрачок -Пропускает только центральные лучи, не пропуская периферические лучи, тем самым способствует четкости изображения предмета на сетчатке. Величина зрачка изменяется за счет сокращения мускулатуры радужной оболочки. При изменении диаметра зрачка световой поток может измениться в 17 раз. Реакция зрачка на освещенность носит адаптивный характер, т. е. стабилизирует уровень освещенности сетчатки. В темноте диаметр зрачка увеличивается (расширение зрачка), а на свету его диаметр уменьшается (сужение зрачка). Эти изменения зрачка происходят рефлекторно и носят название зрачковый рефлекс.
Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение кольцевых мышц вызывает сужение зрачка, а сокращение радиальных - его расширение. Поэтому ацетилхолин вызывает сужение зрачка, адреналин - расширение. При возбуждении симпатической нервной системы (страх, ярость), при боли, гипоксии - зрачки расширяются. Расширение зрачков является важным симптомом ряда патологических состояний (болевой шок, глубокий наркоз и др.).
Рецепторный отдел зрительного анализатора представлен фоторецепторами сетчатки - палочками и колбочками. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие зрительные процессы в фоторецепторной клетке.
У человека в сетчатке имеется 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, палочки являются рецепторами, которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зрения.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно.
Внутри от фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к которому изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка, в свою очередь, связана со многими биполярными клетками. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечиватся горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки.
Фотохимические процессы, происходящие в рецепторах, представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за этим в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, которые отражают параметры действующего света.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что возбуждение по их аксонам, составляющих зрительный нерв, поступает в мозг. Ганглиозная клетка является первым нейроном зрительного анализатора. Волокна зрительного нерва образуют перекрест, причем сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную проекцию. Большая часть волокон поступает в наружные коленчатые тела. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где расположена первичная проекционная зона зрительного анализатора. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия и в таламус, от которого возбуждение поступает в кору.
Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено функционированием двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Различение по цвету осуществляется с помощью цветовоспринимающих фоторецепторов, избирательно реагирующих на участки спектра. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовоспринимающих фоторецепторов и определенным образом ее перекодируют.
Теория цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения , но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных типа цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. В колбочках находятся различные светочуствительные вещества, причем, одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие - к зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.
Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение электорфизиологическими исследованиями. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводились импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминанторами. В других ганглиозных клетках, названых модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. В сетчатке и в зрительных центрах исследовано много нейронов, которые называются оппонентными нейронами, и отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра возбуждает их, а в других частях спектра - тормозит. Полагают, что такие нейроны наиболее активно кодируют информацию о цвете.
Аномалии цветного зрения. Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Встречаются различные формы нарушения цветового восприятия. Полная цветовая слепота - ахромазия - встречается редко и характеризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета (подобно черно-белым фотографиям). Чаще встречается частичная световая слепота. Различают три вида частичной цветовой слепоты:
* протанопия (дальтонизм),
* дейтеранопия,
* тританопия.
Протанопы не способны различать оттенки красного и зеленого цветов, а именно темно-зеленые и светло-красные. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстройство цветового восприятия встречается крайне редко.
Все виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цветовоспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных веществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбочкового аппарата сетчатки.
Исследование цветового зрения имеет большое значение, особенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помощью полихроматических таблиц Е.Б. Рабкина.
Восприятие пространства. Острота зрения. Под остротой зрения понимают способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в одну минуту. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм , а такая величина изображения получается именно при угле зрения в одну минуту. Если угол зрения будет менее одной минуты, то две светящиеся точки сливаются в одну.
Измерение остроты зрения проводится с помощью специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каждой строчки ставится число, означающее расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать цифры или фигуры этой строчки. Острота зрения выражается в относительных величинах, причем, нормальная острота принимается за единицу.
Поле зрения. Полем зрения называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взглядом какой-либо предмет, то изображение падает на желтое пятно, предмет в этом случае мы видим центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видятся периферическим зрением. Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поле зрения. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, так как оно обусловлено деятельностью палочек, расположенных преимущественно на периферии сетчатки. Для различных цветов поле зрения неодинаково, больше всех оно для желтого цвета, а самое узкое для зеленого. Определяется поле зрения с помощью периметра.
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение и то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе.
Зрение обоими глазами. При рассматривании предмета у человека не возникает ощущения двух предметов, хотя имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображения всех предметов попадают на соответственные или идентичные участки сетчатки и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В этом легко убедиться, если надавить слегка на один глаз сбоку, то начинает двоиться в глазах, потому что нарушается соответствие сетчаток. Если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение более отдаленной точки падает на неидентичные точки, которые иначе называются диспаратными и изображение поэтому будет представляться раздвоенным.
Оценка величины предмета. Величина предмета оценивается как функция двух переменных:
* величина изображения на сетчатке;
* расстояния от предмета до глаза.
Если расстояние до незнакомого предмета вследствие недостаточной его рельефности оценить трудно, то возможны ошибки в определении величины предмета.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР.
Слуховой анализатор - это второй по значению анализатор человека.
Функции наружного и среднего уха. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха). Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана, толщиной 0,1 мкм, сплетенная из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянутых в разных участках. Благодаря своему строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных ее колебаний.
Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. В среднем ухе имеется вспомогательный аппарат, состоящий из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, передающих колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Соединение косточек таково, что дает возможность усиливать давление звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза. Это дает возможность даже слабым звуковым волнам, действующим на барабанную перепонку, привести в движение столб жидкости в улитке. Колебания столба жидкости в улитке становятся возможными благодаря наличию в стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, круглого окна, закрытого эластичной мембраной. Избыточное давление жидкости улитки, создаваемое колебаниями слуховых косточек и мембраной овального окна, вызывает деформацию мембраны круглого окна.
Наличие слуховой евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, обеспечивает давление в этой полости, равное атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
Кроме воздушной передачи звука, осуществляемой через барабанную полость и слуховые косточки, возможна костная передача звука - через кости черепа. Это доказывается тем, что при закрытом слуховом проходе звук будет слышен, если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток.
Внутреннее ухо и воспроизведение звуков. Во внутреннем ухе расположена улитка, где находятся рецепторы, воспринимающие слуховые колебания. Улитка - это костный спиральный канал, который вестибулярной и основной мембранами разделен на три хода: верхний, средний и нижний. Верхний и нижний канал представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным и заканчивающийся круглым окном. Эти каналы сообщаются через отверстие - геликотрему и заполнены перилимфой, по составу схожей со спинномозговой жидкостью. Между этими каналами проходит средний канал, который заполнен эндолимфой и не сообщается с другими каналами. Эндолимфа по составу отличается от перилимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия), она несет положительный заряд по отношению к перилимфе.
Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный (картиев) орган, который содержит рецепторные волосковые клетки. Они трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, что приводит к возбуждению волокон слухового нерва.
Один полюс волосковой клетки фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого (среднего) канала. На конце этого полюса имеются волоски, которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой (текториальной мембраной), расположенной над волосковыми клетками по всему ходу перепончатого канала.
При действии звуков основная мембрана колеблется, волоски рецепторных клеток касаются покровной пластинки и деформируются, что сопровождается генерацией рецепторного потенциала и возбуждением слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит через синапсы как электрическим, так и химическим путем.
Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на клетках продолговатого мозга - кохлеарных ядрах, где локализован второй нейрон слухового анализатора. Отсюда возбуждение поступает в задние бугры четверохолмия и медиальные коленчатые тела (таламус, третий нейрон слухового анализатора), от которых возбуждение поступает в корковый отдел слухового анализатора, расположенный в верхней части височной доли в области сильвиевой борозды.
ЗВУКОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ. Человек может воспринимать звуки с частотой колебаний от 16 до 20 тысяч Гц. Минимальная сила звука, слышимого человеком, называется абсолютной слуховой чувствительностью. Пороги слышимости изменяются в зависимости от частоты звука. Максимальной чувствительностью слух человека обладает в области частот от 1000 до 4000 Гц, что совпадает с диапазоном человеческого голоса.
Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью локализовать источник звука. Это обусловлено наличием двух симметричных половин слухового анализатора - бинауральным слухом.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР.
Совокупность аппаратов орального отдела организма, осуществляющих контактный анализ объектов среды, включающих тактильные, температурные и химические аппараты носогубного треугольника и органов полости рта была названа И. П. Павловым "оральным анализатором". В работах И. П. Павлова термин "оральный анализатор" использовался в узком смысле как ротовой, т. е. обозначающий функцию сенсорных систем полости рта.
Особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.
Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель - пища поступающая в полость рта возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов.
Следовательно, вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем - температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на химический состав пищи - хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ощущений.
Вкусовые рецепторные клетки входят в состав специализированных хеморецепторных структур - вкусовых луковиц. У человека количество вкусовых луковиц достигает 10 тысяч. Расположены они в основном на вкусовых сосочках, которые делятся на три вида: грибовидные, желобовидные и листовидные. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых луковиц, являются периферическими отростками афферентных нейронов, входящих в состав черепно-мозговых нервов: лицевого, тройничного, языкоглоточного. Центральные отростки вкусовых афферентных волокон заканчиваются в ядре одиночного пучка продолговатого мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов идут в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых идут в корковые центры вкусового анализатора.
Первичная зона вкусового анализатора расположена в орбитальной зоне коры, а вторичная - в соматосенсорной.
При изучении восприятия различных химических веществ с помощью психофизиологических методов у человека было выделено наличие четырех основных ощущений (модальностей): сладкого, горького, кислого и соленого. Различные области языка обладают разной чувствительностью к основным вкусовым модальностям. Рецепторы, наиболее чувствительные к сладкому, расположены преимущественно на кончике языка, к горькому - у корня языка, к кислому и соленому - на боковых поверхностях языка.
Исследование чувствительности вкусового анализатора проводится методом определения порогов вкусовой чувствительности и методом функциональной мобильности. Порогом вкусовой чувствительности называется наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение. Разные вкусовые модальности обладают различным порогом чувствительности.
Методом фукциональной мобильности установлено, что количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается. Такая реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний от желудка, который раздражается пищей. Это явление получило название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают как эффекторы.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
Рецепторный отдел обонятельного анализатора расположен в области верхних вкусовых ходов и представлен рецепторными обонятельными клетками. Общее количество обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. Рецепторные обонятельные клетки имеют веретенообразную форму. Периферический отросток этих щеток заканчивается утолщением - обонятельной булавой, из которой выступают несколько (6-12) тончайших волосков. Они погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Полагают, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецепторов с молекулами пахучих веществ. Возможно, что волоски, осуществляя двигательную функцию, увеличивают надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Считают, что рецепторный потенциал генерируется в булаве.
Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, происходит взаимодействие со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате этого взаимодействия в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем импульсная активность. Возбуждение, передающееся по волокну обонятельного нерва, поступает в обонятельную луковицу (первичный нервный центр обонятельного анализатора).
Выходящий из обонятельной луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформная кора и часть ядер миндалевидного комплекса. Полагают, что большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.
Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, правда, "отдавая предпочтение" некоторым из них. Возможно эти свойства рецепторов обоняния, различающиеся по своей настройке на разные группы веществ, лежат в основе кодирования раздражителей (запахов) и их опознания в центрах обонятельного анализатора.
Чувствительность обонятельного анализатора оценивается по порогу обоняния. Порогом обонятельной чувствительности называется то наименьшее количество паров пахучего вещества, которое при воздействии на рецепторы, способно вызвать обонятельное ощущение. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.
Чувствительность обонятельного анализатора человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.
КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
Кожа, как наружный покров, выполняет следующие функции:
* защитную,
* выделительную,
* обменную,
* сенсорную и др.
У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную -чувство давления и прикосновения; температурную - тепловую и холодовую и болевую (ноцицептивную).
В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини) - рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.
Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражений и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.
Тактильная рецепция (механорецептивная чувствительность). Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные образования. Их называют поверхностными концевыми органами, т. к. они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Пачини и др. Тельца Пачини рассматривают как общую модель механорецептора, они являются наиболее распространенными в организме специализированными тканевыми рецепторами и реагируют на быстрые изменения прикосновения - давления. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку. По ходу терминали имеют место пальцеобразные выступы.
Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного волокна, которая ( возможно ее пальцевидные выросты) является местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. После того как рецепторный потенциал достигает определенного критического значения, в рецепторе начинает генерироваться потенциал действия. Полагают, что местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является область первого перехвата Ренвье.
Характеризуя тактильную чувствительность, различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по силовому порогу. Под пространственным порогом тактильной чувствительности понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при .одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Он характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают: кончик языка, губ, ладонная поверхность пальцев, и др., наименьшей - голень, спина, бедро, плечо. Отличия в пространственном различении связаны главным образом с различными размерами кожных рецепторных полей (от 0,5 кв. мм до 3 кв. см) и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяется методом эстезиометрии.
Температурная чувствительность. Температура человека характеризуется значительным постоянством, поэтому информация о температуре внешней и внутренней среды имеет важное значение для осуществления механизмов терморегуляции.
Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, в ЦНС (гипоталамус). Различают два вида терморецепторов - тепловые и холодовые. Считают, что к температурным воздействиям чувствительны специализированные рецепторные образования тельца Руффини (восприимают тепло), колбы Краузе (воспринимают холод), а также свободные нервные окончания.
На кожной поверхности температурные точки расположены неравномерно и залегают на различной глубине. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм). Самое большое количество термочувствительных точек находится на лице, в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем холодовых, а на некоторых участках тепловые точки отсутствуют (периферия роговицы и конъюктива глаза).
Большинство терморецепторов имеют локальные рецептивные поля и реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула.
В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуждаться теплом (свыше 45 "С). Этим объясняется острое ощущение холода при быстром погружении в горячую воду.
В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов и формирования в последующем ощущения, является не изменение температуры, а ее абсолютное значение.
Одним из методов измерения температурной чувствительности является термоэстезиометрия. Этот метод заключается в определении плотности расположения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела. Вторым методом является исследование функциональной мобильности терморецепторов.
БОЛЕВАЯ (НОЦИЦЕПТИВНАЯ) ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ.
Болевая чувствительность имеет особое значение в приспособлении организма, т. к. она сигнализирует об опасности при действии повреждающих факторов. Болевое ощущение может возникать либо при воздействии повреждающего фактора на специальные рецепторы - ноцицепторы, либо при действии сверхсильных раздражителей на различные рецепторы.
Рецепторы боли (ноцицепторы) кожи и слизистых оболочек представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, которые могут иметь самую разнообразную форму (спиралей, пластинок, волосков и др.).
По механизму возбуждения ноцицепторы делятся на две группы:
* механоноцицепторы;
* хемоноцицепторы.
Механоноцицепторы реагируют на механические повреждения открытием каналов для ионов натрия. Этот тип ноцицепторов реагирует не только на механические повреждения, но и на чрезмерные тепловые и холодовые раздражители.
Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества (алгогены), под воздействием которых их субсинаптическая мембрана деполяризируется.
Возбуждение от механоцинорецепторов проводится по А-дельта волокнам со скоростью 5-15 м/с. Эти возбуждения обеспечивают ощущение быстрой, острой, хорошо локализованной боли - эпикритической боли. Возбуждение от хемоноцицепторов проводится по С-волокнам со скоростью 0,5 -3 м/с и формирует ощущение медленной, неприятной, плохо локализованной боли - протопатической боли.
Проведение соматосенсорной чувствительности осуществляется в основном по двум путям: лемнисковому и спиноталамическому.
Лемнисковый путь обеспечивает передачу в мозг сигналов о прикосновении к коже и давлении на нее. Особенностью этого пути является быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в сигнальном ганглии. Их аксоны в составе задних столбов доходят до нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга мозга, где происходит переключение сигналов на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов образуют медиальный леминисковый тракт и после перекреста направляют