Роль различных отделов цнс в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной "на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
* мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
* сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
* пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположены внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
* его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
* два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
* миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона - первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.
Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращения - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.
Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержания позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
41. Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью или контактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута. Это состояние называется опистотонусом. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе.
Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.
Важную роль в возникновении контактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию нейронов спинного мозга (облегчающая ретикуло-спинальная система).
Ядро Дейтерса продолговатого мозга оказывает активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему и угнетает тормозную ретикуло-спинальную систему. Активность вестибулярного ядра тормозится красным ядром среднего мозга. При децеребрации происходит разобщение красного и вестибулярного ядер, в результате чего снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях оно оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую ретикуло-спинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа- мотонейронам спинного мозга, а от них -к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса.
Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а при его раздражении к снижению тонуса.
Обнаружены и прямые связи красного ядра и ядра Дейтерса с мотонейронами спинного мозга. Показано, что ядро Дейтерса тормозит мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.
На ядро Дейтерса тормозное влияние оказывает и мозжечок. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает большее растормаживание ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к уменьшению тонуса этих мышц за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.
При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса - мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом или восковой ригидностью. Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.
В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черная субстанция среднего мозга. Черная субстанция функционально связана с базальными ганглиями - бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черной субстанции синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, сопровождается заболеванием - болезнью Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу.
Кроме того, черная субстанция, по-видимому, оказывает на скелетные мышцы трофическое влияние, подобно симпатической нервной системе. При перерезке выше промежуточного мозга высвобождаются структуры, которые оказывают на черную субстанцию тормозящее влияние. В таких условиях черная субстанция затормаживается и перестает оказывать достаточное трофическое влияние на скелетные мышцы и они становятся пластичными.
Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболевании нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которая называется каталепсией или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет, причем, в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.
Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра -бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей (паркинсонизму, атетозу, хорее и др.).
Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный или корковый тонус.
Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.
В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса. Специфическое изменение тонуса мышц возникает при осуществлении статических и стато-кинетических рефлексов, направленных на поддержание позы.
42. Статические_рефлексы делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве в состоянии покоя. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.
Стато-кинетические рефлексы направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают, в основном, в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такое же движение глазных яблок при вращении называется нистагмом глаз.
Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск - разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Внутренняя среда организма, работа различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название автономного (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержденным международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный (не контролируемый сознанием) характер иннервации вегетативных органов организма. Наряду с этим термином часто применяется термин "вегетативная нервная система", что подчеркивает ее отношение к вегетативным процессам организма. Функции соматической (произвольной) нервной системы могут контролироваться сознанием.
Автономная и соматическая нервные системы действуют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодоря этим свойствам могут осуществляться сомато-висцеральные, висцеро-соматические, висцеро-висцеральные, висцеро-сенсорные и другие рефлексы. Однако, перифирические отделы этих систем имеют много различий.
Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части (отделы). СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральная часть симпатического отдела представлена симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны этих ядер выходят из спинного мозга в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна) и вступают в узлы симпатического ствола. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах 1-20 м/с.
Перифирическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек, которые называются правым и левым симпатическим стволом. Со спиномозговыми нервами узлы соединены белыми и серыми ветвями. По белой ветви узел входит в преганглионарное волокно, которое может переключаться на эффекторный ганглионарный нейрон. Часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спиномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу. Другие волокна собираются в отдельные веточки (чревные нервы) и направляются к органам грудной и брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а затем к исполнительным органам. Постганглионарные волокна большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. В ганглиях симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные же проходят их транзитом и переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях.
Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются: солнечное сплетение (образованное чревным и краниальным брызжеечными узлами) и каудальный брызжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются Постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.
Эффекторами, которые снабжаются постганглионарными симпатическими волокнами, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, сальные и пищеварительные железы), а также клетки печени и жировой клетчатки.
Симпатическая нервная система помимо эфферентных путей имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они делятся на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки,, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй - в сторону спинного мозга, вступая в него в составе дорсальных корешков. Вторая группа характеризуется тем, что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, а короткие распределяются в самом ганглии, контактируя с вставочными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу для вегетативного периферического ганглионарного рефлекса.