Поджелудочная железа и кишечные железы
Метаболиты
Ксенобиотики
Излишки
В медицине (функциональной диагностике, фармакологии и т.д.) часто используется термин «элиминация» как синоним термина «экскреция».
Однако при использовании термина «элиминация» чаще имеют ввиду извлечение из чего-то чего-то и не всегда выделение из организма. Например, говорят об элиминации (извлечении) вещества из крови, но при этом это вещество не обязательно выводится из организма. Так коллоиды элиминируются из крови макрофагами печени и других органов, но из печени во внешнюю среду не выводятся. Англ. elimination [i,limi'neiш(э)n] [n] исключение; [attr.] отобранный путем отсева.
Иногда процессы выделения конкретных веществ или конкретным способом обозначаются своими терминами. Например, выделение молока называют лактацией (англ. lactation [lЭk'teiш(э)n]), выделение (проступание) через поры (например, пота) — экссудацией(англ. exudation [,eksju:'deiш(э)n]).
К сожалению, часто термин экскреция в физиологической и медицинской литературе используется в разных значениях. Например, в учебнике Guyton A. [++685+ C.319] утверждается, что к основным механизмам почечной экскреции относится 4 процесса - фильтрация, реабсорбция, секреция и экскреция(!?). Под экскрецией во втором случае подразумевают, транзит мочи по мочевыводящим путям, включая канальцевую систему нефрона. Такое понимание термина «экскреция» очень распространено. Будьте внимательны при использовании термина «экскреция»!
К ксенобиотикам относят и лекарственные препараты. Выделение (наряду с всасыванием, распределением, метаболизмом) является важным (заключительным) процессом в фармакокинетике лекарственных препаратов и тщательно изучается фармакологами. Вспомните! Каждая нормальная инструкция по пременению лекарственного средства содержит информацию о путях экскреции препарата. А если процессы экскреции затруднены применение препарата, как правило, противопоказано. Вспомните, как часто Вы читали, что применение препарата противопоказано при недостаточности почек и/или печени.
В физиологии существует понятие «реэкскреция[V.G.7] », т.е. повторная или повторяющаяся экскреция. Вещества, попадающие в кишечник с желчью, могут всасываться (реабсорбироваться), а затем вновь выделяться (реэкскретироваться). В этом случае говорят о кишечно-печеночной рециркуляции. Например, рециркуляции подвергаются пероральные контрацептивы[Б8] . Рециркуляция продлевает (пролонгирует) пребывание веществ в организме.
Однако чаще экскретами называют конечные продукты обмена веществ, выделяемые из организма[Б9] . Не путайте с понятием «экскременты» (синонимы – кал, фецес[Б10] ). Мы будем использовать широкое понятие «экскрет», т.е. под этим будем понимать все вещества подлежащие выделению (экскреции).
Экскреты выделяются как в неизмененном виде (например, аммиак), так и в виде веществ, образованных в результате защитного синтеза (например, мочевина, мочевая кислота, гиппуровая кислота).
Смотри также [++602+] С.141.
Органы и система выделения
К органам выделения относят:
1. почки,
2. желудочно-кишечный тракт и его железы (железы желудка и кишечника, печень, поджелудочную железу, слюнные [V.G.11] железы),
3. кожу,
4. легкие
5. … и даже молочные железы.
Почки
Почки принято считать основным, главным органом выделения.
Почки играют большую роль при выделении с мочой следующих веществ[Б12] :
1. конечных продуктов обмена
1.1. азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин, ион аммония[Б13] ),
1.2. катаболизма пуриновых оснований (мочевая кислота[Б14] )
1.3. в небольших количествах соединений, производных продуктов гниения в кишечнике (индол, скатол, фенол[Б15] ) и серной кислоты: индоксисерной, скатоксисерной и др. кислот.
2. избытка воды, неорганических (электролитов) и органических веществ (глюкоза, аминокислоты).
3. чужеродных веществ.
Желудочно-кишечный тракт
При поступлении вещества внутрь через рот часть его, не абсорбируясь, может экскретироваться с каловыми массами. Иногда внутрь принимают лекарственные средства, специально не предназначенные для абсорбции в кишечнике (например, неомицин).
Вещества из крови может пассивно диффундировать в просвет желудочно-кишечного тракта в соответствии с его концентрацией и разницей рН крови и содержимого кишечника.
К важнейшим механизмам, способствующим активному транспорту веществ в желудочно-кишечный тракт, относится экскреция через большие (печень, поджелудочная, слюнные) и малые железы.
Печень
Печень удаляет из крови ряд продуктов азотистого обмена. Особенно важна роль печени в выведении из организма конечного продукта распада гемоглобина – билирубина[Б16] .
К важнейшим механизмам, способствующим активному транспорту веществ (например, лекарственных препаратов) в кишечник, относится билиарная экскреция.
В системе желчных канальцев, как и в проксимальных почечных канальцах, различают два механизма транспорта: кислот и оснований. Кроме того, она обладает транспортной системой, по которой в желчь поступают неионизированные молекулы, например дигоксина.
Небольшие молекулы могут реабсорбироваться в желчных канальцах, и с желчью экскретируются главным образом вещества с относительной молекулярной массой более 300.
Слюнные и желудочные железы
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, лекарственные препараты (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения.
В состав слюны входит аммоний (10 ‑ 120 мг/л, мочевая кислота (5-30 мг/л), мочевина (140-750 мг/л[Б17] ).
Легкие
Прежде всего экскреторная функция легких состоит в выделении из организма СО2 и воды.
Легкие служат основным путем выведения летучих анестезирующих средств, например эфира, хлороформа. В других случаях медикаментозной терапии их роль в элиминации невелика.
Большое медико-социальное значение имеет тот факт, что алкоголь (этанол) выводится через легкие. Так как широко используются методы определения его концентрации в организме на основании содержания в выдыхаемом воздухе у водителей автомобилей.
Кожа
Кожаудаляет через потовые железы с потом воду и соли, некоторые органические вещества (например, мочевину), молочную кислоту (при напряженной мышечной работе).
Молочные железы
Вещества, содержащиеся в плазме кормящих женщин, экскретируются с молоком. Их количества в нем слишком малы для того, чтобы существенным образом влиять на их концентрацию в организме матери, однако, попадая в организм грудного ребенка, они могут оказывать на него существенное воздействие. При этом следует помнить, что у новорожденных механизмы экскреции несовершенны.
Не связанные с белками вещества, находящееся в крови, распределяется между плазмой и молоком в соответствии с их рН, концентрацией и растворимостью в жирах. Молоко отличается большей кислотностью, чем плазма, поэтому вещества, имеющие свойства оснований, в нем больше ионизируются и накапливаются. Кроме того, в молоке выше уровень липидов, чем в плазме, поэтому растворимые в них вещества задерживаются в нем. Количество вещества, связанного с белками молока, обычно наполовину меньше, чем связанного с белками плазмы.
Если кормящей матери необходимы лекарственные препараты, их прием должен быть спланирован по времени таким образом, чтобы снизить риск воздействия на ребенка. Так, лекарственные средства с коротким периодом полуэкскреции, принятые сразу же после кормления ребенка, будут присутствовать в молоке при следующем кормлении в незначительных количествах.
Смотри также [++602+] С.141.
Принцип клиренсовых методов
состоит в том, что, соотнеся количество выделившегося за единицу вещества (экскрета) и концентрацию этого вещества в тестируемом компартменте, мы определим объём жидкости полностью освободившейся от экскрета, при условии (представляя), что остальные объёмы жидкости от экскрета не освобождались[V.G.32] .
,
где C — клиренс вещества,
Q — количество вещества выделяемого за единицу времени,
q — концентрация этого вещества в жидкостном компартменте (например, плазме).
Другими словами значение приведенного выше отношения показывает, в каком количестве (объёме) жидкости (например, плазме) содержится экскрет, выделяемый за единицу времени.
Чем больше этот объём (клиренс), тем интенсивней экскреция.
Объяснение основной формулы очищения будет раскрыто нами на примере определения скорости (объема) клубочковой фильтрации.
Биохимия ренина
Ренин представляет собой протеолитический фермент[Мф51] .
Субстратом ренина является ангиотензиноген — гликопротеин крови, синтезирующийся в печени[Мф52] .
Ренин гидролизует пептидную связь между Leu 10 и Leu 11 в молекуле ангиотензиногена и отщепляет N-концевой декапептид ангиотензин I. [Мф53]
Ангиотензин I (декапептид) превращается в ангиотензин II (октапептид) при действии карбоксидипептидилпептидазы, отщепляющей дипептид His—Leu с карбоксильного конца ангиотензина I. [Мф54]
Карбоксидипептидилпептидаза имеется в плазматической мембране эндотелия кровеносных сосудов; особенно высока активность этого фермента в легких.
Ангиотензин II — наиболее мощное из известных сосудосуживающих веществ; вследствие этого действия он повышает кровяное давление. Кроме того, ангиотензин II стимулирует освобождение альдостерона, а также вазопрессина, и вызывает жажду. Эти свойства ангиотензина II определяют его роль в регуляции водно-солевого обмена.
В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.
В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.
Базальной мембраны
3. ножек эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов[V.G.57] .
Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м2 на 100 г массы почки.
Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50 ‑ 100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки.
При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.
Базальная мембрана важнейшая часть клубочкового фильтра. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.
Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране.
Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, молекулярная масса около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина (радиус молекулы 2,85 нм, молекулярная масса 43500), 3 % гемоглобина (радиус молекулы 3,25 нм, молекулярная масса 68 000 и меньше 1 % сывороточного альбумина (радиус молекулы 3,55 нм, молекулярная масса 69 000).
Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками».
Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью.
Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.
Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) зависит от проницаемости мембраны, которую, характеризуюет коэффициент фильтрации (КФ) и эффективного фильтрационного давления (ЭФД):
СКФ = КФ ´ ЭФД
Эффективное фильтрационное давление (ЭФД) определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Рг = около 45 мм рт.ст.), онкотическим давлением белков плазмы крови (Ронк = около 25 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (Ркапс = около 10 мм рт.ст.).
ЭФД = Рг – Ронк – Ркапс = 45 – 25 – 10 = 10 (мм рт.ст.)
Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.
Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (f) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр.
Ультрафильтруемая фракция для кальция составляет 0,6, для магния — 0,75. Эти величины свидетельствуют о том, что около 40 % кальция плазмы связано с белком и не фильтруется в клубочках.
NB!!! Различайте понятия «фильтруемая фракция вещества» и «фильтрационная фракция» как отношение СКФ/ЭПП[Б58] .
9. Определение скорости к[V.G.59] лубочковой фильтрации
Подробно Учебник
10. [V.G.60] Канальцевая секреция
В клинике и физиологии, к сожалению, термин «секреция» используют в разных значениях.
В одних случаях этим термином обозначают перенос вещества клетками в неизмененном виде, в частности, клетками нефрона из крови в просвет канальца, что обусловливает экскрецию этого вещества почкой. В других случаях термин «секреция» означает синтез и секрецию клетками в почке биологически активных веществ (например, ренина, простагландинов) и их поступление в русло крови. Наконец, процесс синтеза в клетках канальцев веществ, которые поступают в просвет канальца и экскретируются с мочой, также обозначают термином «секреция».
Канальцевая секреция представляет собой процесс, посредством которого вещества переносятся из околоканальцевой жидкости в почечный каналец.
Секреция сходна с фильтрацией в том отношении, что оба процесса приводят к проникновению веществ в почечный каналец, к экскреции вещества.
Но фильтрация происходит только в клубочке, а секреция во всех частях нефрона дистальнее клубочка. Фильтрация может быть только пассивной. Секреция может быть пассивной или активной, т.е. происходящей с затратой энергии.
Большая часть активных секреторных механизмов, как и механизмов реабсорбции, имеет ограниченную транспортную способность, т.е. обладает Тmax.
Существует общий путь секреции органических кислот. К соединениям, выводимым из кровотока этим механизмом, относятся феноловый красный, ПАГ, пенициллин и глюкурониды.
Тестом для определения секреторной способности служит измерение экскреции ПАГ — соединения, которое можно вводить в кровь.
Второй секреторный механизм переносит сильные органические основания. Сюда относятся гуанидин, тиамин, холин, гистамин и тетраэтиламмоний. Пассивная секреция перемещает вещества в почечный каналец по электрохимическому градиенту. Этим способом переносятся такие соединения, как слабые основания и слабые кислоты. Кроме того, по электрохимическому градиенту в дистальном канальце может пассивно секретироваться К+.
Секреция, как дополнительный механизм экскреции позволяет быстро экскретировать вещества, которые медленно удаляются из организма путем фильтрации.
Определяя у пациента нарушение секреторной или фильтрационной функции мы можем решить вопрос о первичном поражении клубочков или канальцев, решить вопрос о характере нефропатии – тубулопатии или гломерулопатии.
Реабсорбция [V.G.61] в канальцах и механизмы ее регуляции
Реабсорбция – это обратное всасывание веществ в канальцах, которое обеспечивается как активным, так и пассивным транспортом.
Пассивный транспорт осуществляется по электрохимическому и/или концентрационному и/или осмотическому градиенту. Транспорт против электрохимического и концентрационного градиентов (с затратой энергии) называется активным. Выделяют два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.
Первично-активный транспорт происходит за счет энергии клеточного метаболизма. Например - транспорт Na+ происходит при участии фермента Na+/К+-АТФазы, использующей энергию АТФ (натрий-калиевый насос).
Вторично-активныйтранспорт происходит без затраты энергии клетки непосредственно. Например, глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Движущей силой переноса комплекса «переносчик+органическое вещество+Na+» через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки.
Однако градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na+/К+-АТФазы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.
Следует отметить, что механизмы реабсорбции одного и того же вещества в разных отделах нефрона могут существенно различаться. Так в люминальной мембране толстого восходящего отдела петли Генле поступление Na+ в клетку происходит не с глюкозой, а одовременно с К+ и двумя ионами Cl-.
Для многих веществ (наиболее типичный пример, глюкоза, галактоза, фруктоза) присущ так называемый транспортный максимум (Тmax).Еслиэтот транспортный максимум превышен, вещество начинает экскретироваться.
Транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность 200 мг на 100 мл. При сахарном диабете по этой причине в моче появляется сахар.
В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, С1-, НСОз. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. 08
Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1 % реабсорбируется в собирательных, трубкахили экскретируется с мочой.
Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, ионов, но против большего градиента концентрации.
Поворотно‑[V.G.62] противоточные системы почки, нефрона
Смотри приложение 303120725
Формальную модель, использующую принцип противоточного умноженияпредложили Кокко (Kokko) и Ректор (Rector). Следует признать, что детальный механизм создания корково-мозгового осмотического градиента неясен.
Поворотно-противоточная система –структура, обеспечивающая поток жидкостей в противоположных направлениях, что способствует сохранению тепла или накоплению растворенных веществ.
Мозговое вещество – уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности (в глубоких отделах мозговой части осмолярность в 5 раз выше осмолярности коры. Перепад осмолярности – главная причина реабсорбции воды[Б63] .
Морфологическими элементамиповоротно-противоточной системы почки являются
1. петля Генле
2. прямые сосуды
3. собирательные трубки
Противоточный умножитель в почке работает с затратой энергии и создает концентрационный градиент. Активным элементом служит клеточная система противоградиентного транспорта Na+.
Важнейшее значение в работе противоточного умножителя имеют ионы натрия, хлора и мочевины.
Теперь рассмотрим механизм осмотического концентрирования мочи.
Из проксимального канальца в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки (300 мосмоль/кгН2О).
Это повышение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового вещества связано с активным транспортом Na+, Cl‑ эпителием толстого восходящего отдела петли нефрона из просвета канальца в интерстиций наружного слоя мозгового вещества почки.
Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца.
Во внутреннем слое мозгового вещества осмоляльность интерстиция еще выше и вода продолжает выходить из просвета канальца.
В восходящей тонкой части петли Генле Na+ начинает выходить в интерстиций по градиенту концентрации.
Стенка толстого восходящего отдела петли Генле непроницаема для воды, а клетки активно транспортируют Na+, Cl- в интерстициальную ткань.
Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистального извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кгН2О, т.е. она ниже, чем в ультрафильрате.
На первый взгляд это не выгодно. Задача состоит в том, чтобы повысить осмолярность плазмы и первичной мочи в 300 мосмоль/л до осмолярность конечной мочи порядка 600 – 800 мосмоль/л.
Но решающим обстоятельством является то, что канальцевая жидкость должна спуститься по собирательной трубочке обратно в мозговой слой с высокой осмолярностью.
То, что происходит при этом окончательном оттоке, и определяет осмолярность выводимой мочи.
Есть два пути:
1. Собирательная трубочка проницаема для воды – вода всасывается в интерстиций – на выходе концентрированная моча.
2. Собирательная трубочка не проницаема для воды – вода не всасывается в интерстиций – на выходе гипотоничная моча.
Эти процессы носят название осмотическое концентрирование и разведение.
Конечная [V.G.64] моча, её состав
См. Покровский 2-й том С.178-179.
Первичная моча (син.провизорная моча) – жидкость, образующаяся в полости капсулы Шумлянского-Боумена при фильтрации плазмы крови.
Количество мочи (диурез)
Диурез — это количество мочи, выделяемое человеком за определенное время[V.G.65] .
Хотя точнее диурез – это просто мочеотделение от греч diureo отделять мочу.
Говорят о минутном, часовом, суточном диурезах[V.G.66] .
Диурез у здорового человека зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме суточный диурез 800 мл — 1,5 л[V.G.67] .
Увеличение суточного диуреза – полиурия (не путайте с учащением мочеиспускания – поллакиурия (дизурия [Б68] или полакизурия[Б69] ).
Полиурия как правило сопровождает поллакиурию. Греч polys многий.
Уменьшение суточного диуреза – олигоурия (олигурия) (не путайте с урежением мочеиспускания – олакизурия.
Олиг-, олиго- греч oligos малый, немногочисленный.
Олигоурия не всегда сопровождает олакизурию.
Полное прекращение выделения мочи – анурия.
Отношение дневного диуреза к ночному по пробе Зимницкого 3:1 –4:1. Дневной диурез 6-18 ч – примерно 650 мл, ночной – 18-6 ч – примерно 250 мл. Смещение этого отношения в пользу ночного диуреза называется никтурией.
Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50-1450 мосмоль/кг Н2О.
После потребления значительного количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15—20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.
Состав мочи человека, г/сут (из расчета на 1200-1500 мл)
Cl - 5-11, SO42- l,8 -3,6, PO43- 2-6,7
Катионы:
Na+ 4,1-5,2 кровь 1,8-2,2; K+ 2,0-3,5; Ca2+ 0,2-0,3; Mg2+
Нейрогуморальная [V.G.70] регуляция мочеобразования, роль нервной системы и гормонов (АДГ, альдостерон, катехоламины и др.)
Смотри [++602+] С.175-177
В нейрогуморальной регуляции выделяют
1 Нервную регуляцию.
1.1 Симпатические влияния
1.2 Парасимпатические влияния
2 Гуморальную регуляцию.
2.1 Посредством системы ренин-ангиотензин-альдостерон
2.2 Влияние адреналина
2.3 Влияние антидиуретического гормона
2.4 Влияние натрийуретического гормона
Почки иннервируется plexus renalis (производное plexus celiacus), которое образуется ветвями n.vagus и truncus sympathicus. Чувствительная иннервация осуществляется из нижнегрудных и верхнепоясничных спинномозговых узлов.
Почечный кровоток регулируется нервной системой путем сосудодвигательных реакций. Так раздражение симпатических волокон приводит к сужению кровеносных сосудов – афферентных или эфферентных артериол (с соответствующим эффектом – увеличением или снижением эффективного фильтрационного давления и фильтрации).
Эфферентные нервы почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах.
Симпатические влияния на почку как и секреция катехоламинов надпочечниками вызывают уменьшение диуреза, вследствие снижения клубочковой фильтрации и увеличения канальцевой реабсорбции воды и натрия в дистальном извитом канальце и начальных отделах собирательных канальцев.
Влияние адренергических нервов обусловлено активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев.
Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
Работа почки подчинена безусловнорефлекторному контролю и регулируется корой большого мозга. Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условнорефлекторным путем. Широко известно явление болевой анурии.
Как уже упоминалось выше гуморальная регуляция почечного кровотока связана с работой ренин‑ангиотензиновой системы.
Принципиально изменилось представление об образовании первичной мочи как нерегулируемом процессе. Клубочек оказался местом действия ряда гормонов и некоторых физиологически активных веществ иной природы. Вазопрессин, ангиотензин II, простагландины (Е1, Е2), ацетилхолин, брадикинин существенно снижают гломерулярную фильтрацию.
Гормональная регуляция мочеобразования
Гормоны
Влияния, оказываемые на реабсорбцию
Диурез
H2O Na+ Cl- K+
Антидиуретический
Стимулирует
угнетает
Угнетает ‑ уменьшается
Минерало-кортикоиды
Обеспечивает уровень фильтрации стимулирует ‑ Угнетает уменьшается
Тироксин угнетает ‑ ‑ ‑ увеличивается
Эстрогены стимулирует ‑ ‑ ‑ уменьшается
Функция почки и гормоны
| Гормон | Эффекты |
| Альдостерон | Усиливает реабсорбцию Nа+ в дистальном извитом канальце |
| Ангиотензин II | Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию Nа+ в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию |
| Атриопептин | Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Nа+, вызывает расслабление ГМК артериол |
| Брадикинин | Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки |
| Вазопрессин | Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки |
| 1а,25-Дигидроксихолекальциферол | Синтезируется в митохондриях проксимзльных извитых канальцев, способствует всасыванию Са2+ в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов |
| Дофамнн | Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации |
| Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию Са2+ в канальцах нефрона |
| Простагландины | Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие — вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе |
| Ренин | Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона. что приводит к повышению АД |
| Фактор активации тромбоцитов (РАР) | Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками |
| Эритропоэтин | Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз |
Возрастные [V.G.71] изменения мочеобразования и мочеотделения
Особенности мочеобразования у пожилых людей ("регресс" основных почечных функции при старении):
1. Прогрессирующее снижение кровотока в почка (на 47-73 %).
2. Постепенная атрофия отдельных нефронов.
3. Снижение уровня клубочковой фильтрации (на 35-45%).
4. Уменьшение реабсорбции воды (~ 30%).
5. Ослабление способности почек к осмотическому концентрированию мочи.
У детей
1. Большая частота мочеиспускания у грудных детей (20-25 раз в сутки; уменьшается до уровня взрослых к 10-15 годам)
2. Условно-рефлекторная регуляция мочеиспускания формируется к концу 1-го года, закрепляется к 2 годам
3. У новорожденных ночной диурез превышает дневной (у взрослых дневной диурез превышает ночной в 3-4 раза)
4. Суточный диурез (в мл) у детей старше 1 года можно рассчитать по формуле: 600 + 100 (в - 1), где в - возраст в годах
5. Моча новорожденных гипотонична (450 мосм/л) приближается к уровню взрослых к концу 1-го года; осмотическая концентрация мочи создается в основном солями, доля мочевины не превышает 15 %
Литература основная
1. Физиология человека: Учебник / В двух томах. Т.II / Под [V.G.72] ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— М.: Медицина, 1998.— [Б73] С.141-181.
2. Основы [V.G.74] физиологии человека. В 2-х т. Т.I / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб, 1994. - [Б75] С.493‑495, 502‑522.
Литература дополнительная
1. Начала [V.G.76] физиологии: Учебник для студ. высш. учеб. заведений./ Под ред. Акад. А.Д.Ноздрачева.— СПб.: Лань[V.G.77] , 2001.— 1088 с. — С.928-967[V.G.78] .
2. Рябов С.И., Наточин Ю.В. Функциональная нефрология / Оформл. С.Шапиро — СПб: Лань, 1997.- 304 с.
3. Физиология человека: В 3-х томах. Т.III. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса.- Изд. 2-е, доп. и перераб.- М.: Мир, 1996.- C.785‑812.
4. Шюк О. Функциональное исследование почек. Прага.- 1981 .- 344 с[V.G.79] .
5. Линденбратен Л.Д., Королюк И.П. Медицинская радиология[V.G.80] : Учебник[V.G.81] .- М.: Медицина, 2000.- С.326-328, 359-363 [V.G.82] [V.G.83] .
6. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.- С.403‑429.
7. Guyton[V.G.84] , A.C[V.G.85] . Textbook of medical physiology / Artur C.Guyton, John E.Hall.- 9th ed. 1996.- 1148 p. С.315-421.
8. Ganong W.F. Review of Medical Physiology / Prentice-Hall International Inc. Seventeenth edition 1995.- 781 p[V.G.86] . C.641-669.
Приложение 303120725 : Поворотно-противоточные системы
[1] ++484+ С.20
[НД1]
Лекция (4 марта 2004 г.- четвёртый семестр четверг) [НД1]:
Лекция (6, 13 марта 2003 г.- четвёртый семестр четверг) [НД1]:
Лекция № 15 (3 января 2002 г.- первый семестр четверг) [НД1]:
Лекция № 2 (второго семестра) от 24 марта 2001 г (суббота).
[Б2]как и всасывание, распределение, метаболизм) --96-с.174
[Б3]--96-с.174
[Б4]ВЫДЕЛЕНИЕ (син. экскреция) — освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма. Органам В. принадлежит важная роль в гомеостазе. Функцию В. у человека и других млекопитающих выполняют почки, легкие, железы желудочно-кишечного тракта, кожа, потовые и сальные железы; у представителей других классов позвоночных в В. могут участвовать жабры, носовые и ректальные соленые железы. Важное значение в В. у беспозвоночных имеют протонефридии, метанефридии, почки накопления и другие, у простейших — сократительная вакуоль Человек массой около 70 кг в сутки выделяет 1,2 л воды почками, с потом — 0,5 л, с калом — 0.1 л; В. СО2 происходит через легкие и составляет 10 000 — 20 000 ммоль, В. мочевины почками достигает обычно 20— 30 г, креатинина — около 1 г. В. неорганических солей зависит от пищевого рациона.
[Б5]++511:493
[Б6]++511:493
[V.G.7]Что это такое? Объясним на примере.
[Б8]--96- с.218
[Б9]414:429
[Б10]++414+с429
[V.G.11]и другие
[Б12]Удаляют
[Б13]+422:446
[Б14]+422:446
[Б15](происходящих в печени)
[Б16]++503+с765
[Б17]++602+с39 табл.9.3
[V.G.18]++511+С.493
[V.G.19]сам придумал
[V.G.20]экскреции
[V.G.21]переработать
[V.G.22]Кроме того, в соответствии с последней происходит экскреция, скорость которой зависит от концентрации лекарственного средства и еще одного (второго) вещества (А), которое присутствует в небольшом количестве; тогда скорость элиминации представляется как Ra(С)(СA).
[V.G.23]количества
[V.G.24]в организме на 50 или 100 %
[V.G.25]0301020108
[V.G.26]0301020108
[V.G.27]По мере увеличения количества экскретируемого вещества в организме процессы, ограничивающие возможность его поступления или образования, достигают какой-то предельной величины, т.е. скорость процесса становится максимальной, а концентрация остается постоянной (например, в результате ограниченного количества переносчика и т.п.), несмотря на дальнейшее увеличение количества вещества. Появляются
[Б28], или 150 мл
[Б29]Хотя, несомненно, была бы выражена абстиненция, снижающая водительское искусство человека, если он садится за руль автомобиля.
[