Современные представления о локализации и функции пищевого центра
Все сложные и разнообразные функции системы пищеварения регулируются пищевым центром.
Первые представления о пищевом центре были даны И.П. Павловым: «...пищевой центр есть нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма».
По современным представлениям, пищевой центр — сложное образование, компоненты которого локализуются в продолговатом мозге, гипоталамусе, в коре большого мозга и функционально объединены между собой.
В продолговатом мозге располагается бульборное звено пищевого центра — ядра V, VII, IX и X пар черепных нервов.
Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит ядрам гипоталамуса. Вентромедиальные ядра гипоталамуса получили название «центра насыщения», латеральные — «центра питания».
В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре большого мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами вкусового и обонятельного анализаторов.
Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких как голод, аппетит, чувство сытости и жажды.
Голод — совокупность субъективных ощущений, обусловленных объективной пищевой потребностью. Чувство голода может проявляться у животных и с удаленной корой большого мозга. Такие собаки ведут себя беспокойно, совершают движения до тех пор, пока их не накормят, тогда они успокаиваются и засыпают. Голод отражает общее состояние организма, которое направлено на формирование пищедобывательного поведения. Чувство голода сопровождается рядом отрицательных эмоций: «сосание под ложечкой», появление слабости, иногда тошноты, головных болей и т. д. Удовлетворение чувства голода приводит к устранению отрицательных и возникновению положительных эмоций.
Существует несколько теорий, объясняющих механизм возникновения чувства голода. Разберем две из них: теорию «голодной крови» и «периферическую» теорию. Согласно первой теории, появление чувства голода обусловлено возбуждением нейронов латеральных ядер гипоталамуса за счет непосредственного воздействия на них крови с измененным количеством питательных веществ, особенно глюкозы, а также афферентной импульсации, идущей от хеморецепторов гипоталамуса, тканей и сосудов.
По второй теории чувство голода проявляется в результате сокращений пустого желудка. Кровь с уменьшенным содержанием глюкозы возбуждает нейроны ядер блуждающих нервов, расположенных в продолговатом мозге. Нервные импульсы по блуждающим нервам передаются желудку и вызывают сокращения его мышц. При сокращении мышц желудка возбуждаются его рецепторы. Возникшие нервные импульсы поступают в продолговатый мозг, а затем к нейронам латеральных ядер гипоталамуса и зрительным буграм, что приводит к появлению чувства голода.
В основе возникновения чувства голода лежит безусловный рефлекс. Однако кора большого мозга обостряет это чувство, делает его проявление более тонким и совершенным.
Физиологическая сущность аппетита была подробно изучена в лаборатории И.П. Павлова. По И.П. Павлову, аппетит «... это есть страстное желание еды». Чувство аппетита связано с активностью коркового звена пищевого центра, деятельность которого осуществляется на основе цепи условных рефлексов. Аппетит возникает при виде, приятном запахе пищи, слуховых раздражениях, связанных с приготовлением пищи, при воспоминании или разговоре о ней. Для появления аппетита необходимы определенные условия, нормальное состояние высшей нервной деятельности (бодрое настроение, отсутствие отрицательных эмоций), оптимальный тонус желудочно-кишечного тракта, наличие витаминов группы В, особенно В1. Способствуют возникновению аппетита разнообразное питание, приятный внешний вид приготовленной пищи, обстановка, в которой принимается еда.
Значение аппетита состоит в том, что он носит сигнальный характер, возникая еще до исчерпания питательных запасов в организме. Аппетит направляет внимание организма на пищу и обеспечивает более совершенное течение процессов пищеварения.
В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что переваривание пищи в желудочно-кишечном тракте при наличии аппетита протекает более полноценно, пищеварительные соки более активны, с большим количеством ферментов. По И.П. Павлову «... аппетит есть сок».
Отсутствие аппетита связано с торможением активности пищевого центра, что может быть результатом психических (горе, беспокойство, отрицательные эмоции) и болевых воздействий, а также следствием однообразного питания, излишнего употребления сахара, конфет и т. д. Для сохранения аппетита надо «... есть несколько раз в день и понемногу, не до полного насыщения».
При удовлетворении чувства голода возникает ощущение сытости или насыщения. В настоящее время наиболее изучены два механизма возникновения чувства насыщения: один обусловлен раздражением механорецепторов желудка и верхнего отдела тонкого кишечника определенным объемом пищи, другой связан с полным метаболическим обеспечением организма.
Первый механизм. Чувство сытости появляется в результате торможения нейронов латеральных ядер гипоталамуса афферентными импульсами, идущими от механорецепторов желудка и верхних отделов тонкого кишечника при поступлении определенного объема пищи в эти отделы системы пищеварения.
В опытах на собаках с фистулами желудка и верхнего участка тонкого кишечника показано, что после введения пищи через канюли в указанные отделы у животных не возникала потребность в еде. Если же у собак предварительно перерезали блуждающие нервы, иннервирующие желудок, и повторяли опыт, то чувства насыщения у животных не проявлялось, и они не отходили от миски с едой.
Чувство насыщения можно вызвать и у человека при растяжении желудка обильной малокалорийной пищей.
Возбуждение рецепторов желудка рефлекторно способствует также выходу питательных веществ из депо в кровь, что обозначается как сенсорное насыщение. Сенсорное насыщение наступает через 15—20 мин после начала еды и, следовательно, не может быть обусловлено всасыванием питательных веществ в кровь.
Второй механизм. Истинное, метаболическое, или вторичное, насыщение возникает после всасывания питательных веществ из кишечника в кровь, что наблюдается через 1,5—2 ч после приема пищи.
Жажда — субъективное ощущение потребности пить воду. Объективно проявляется двигательной реакцией животного или человека к источнику воды. Жажда субъективно связана с ощущением сухости во рту, что служит сигналом для возникновения соответствующей поведенческой реакции организма.
Взрослый человек в течение суток при отсутствии психических и физических напряжений теряет с выдыхаемым воздухом, потом, мочой, калом около 3,5 л воды. Следовательно, пищевой рацион должен содержать достаточное количество жидкости, чтобы в организме не создавались условия для нарушения водно-солевого баланса. Истинное чувство жажды связано с обеднением организма водой (недостаточное количество воды в пищевом рационе или избыточное содержание минеральных веществ; большая потеря воды во время физической нагрузки, под влиянием высокой окружающей температуры, кровопотери; заболевания — диабет и др.), в результате которого происходит изменение осмотических свойств его клеток и жидкостей. Изменения величины осмотического давления приводят к возбуждению специальных рецепторов (осморецепторов), которые имеются во всех тканях организма. Нервные импульсы от этих рецепторов идут к пищевому центру (продолговатый мозг, гипоталамус), повышают активность его нейронов, что и обусловливает появления чувства жажды.
Ложное чувство жажды возникает при нормальном содержании воды в организме. В этом случае также происходит подсыхание слизистой ротовой полости. Однако причины этого явления другие. Ложное чувство жажды может появляться при продолжительном разговоре, пении, эмоциональных напряжениях (волнение, страх и т. д.).
Доказательством влияния содержания воды в организме на возникновение истинного и ложного чувства жажды являются опыты на эзофаготомированных собаках с басовской фистулой, выполненные в лаборатории Н.И. Журавлева. Если животное лишали воды на короткое время, то мнимое питье рефлекторно тормозило активность пищевого центра и в результате этого подавлялась двигательная реакция собак к источнику воды. При длительном лишении воды мнимое питье не устраняло у животных чувства жажды. Собаки отходили от миски только после того, как воду вливали через канюлю в желудок.
Функции пищевого центра продолговатого мозга регулируются нервными импульсами, идущими от коры большого и промежуточного мозга, афферентными нервными импульсами, поступающими к нему от рецепторов желудочно-кишечного тракта и осморецепторов всех тканей, а также за счет изменения уровня питательных веществ в крови и особенно глюкозы (гуморальный механизм).
Ф. Энгельс писал: «... все, что побуждает человека к деятельности, должно проходить через его голову: даже за еду и питье человек принимается вследствие того, что в его голове отражаются ощущения голода и жажды, а перестает есть и пить вследствие того, что в его голове отражается ощущение сытости».