Влияние состава пищевых продуктов на слюноотделение
И.П. Павловым установлена весьма точная и тонкая реакция слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости отвергаемыми и приемлемыми веществами. Было показано, что качество и количество отделяемой слюны определяется характером раздражителя. Качество слюны, ее ферментный состав зависит от особенностей пищевого рациона. Если в состав пищи входят продукты растительного происхождения, то в слюне увеличивается количество ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов. Если собак, в слюне которых нет амилазы и мальтазы, содержать на растительной пище, то в слюне появляются эти ферменты. Количество слюны также зависит от характера пищи. Если в пище содержится мало воды, например, при употреблении сухарей, то выделяется слюна с большим содержанием жидкости. Когда же в состав пищи включено значительное количество воды, то ее содержание в выделяющейся слюне уменьшается. Слюна, выделяющаяся при поступлении в ротовую полость пищи, отличается от слюны, отделяющейся при введении в ротовую полость несъедобных веществ (например, кислоты, щелочи, песка). В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином, придающим ей вязкость. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется слюна жидкая и обильная, бедная органическими соединениями. Благодаря отделению обильной жидкой слюны вредные вещества смываются со слизистой оболочки ротовой полости и не поступают внутрь организма. Если в полость рта попадает кислота или щелочь, то слюна их разбавляет и тем самым уменьшает их вредное действие на организм.
Регуляция слюноотделения
Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.
Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва. Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2—6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.
Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.
Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. При действии на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезке афферентных или эфферентных нервных путей или разрушении центра слюноотделения раздражение рецепторов полости рта пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.
Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну (рис. 2).
Рис. 2. Схема рефлекторного выделения слюны.
1 — центростремительное (афферентное) волокно, передающее возбуждение с рецепторов языка; 2 — центробежное (эфферентное) волокно, по которому импульсы поступают к слюнной железе; 3 — центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 — слюнная железа и ее проток.
Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельного анализаторов, затем в корковое представительство центра слюноотделения. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям — к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору большого мозга.
У человека, в отличие от животных, слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.
Глотание является безусловнорефлекторным актом, в результате которого пищевой комок из полости рта проводится через пищевод в желудок. По пищеводу пищевой комок передвигается в сторону желудка, благодаря сокращению мышц пищевода, лежащих выше пищевого комка, и расслаблению мышц, расположенных ниже его. Продвижению пищевого комка по пищеводу способствует также тяжесть самого комка и наличие отрицательного внутригрудного давления. Процесс глотания очень кратковременен. Твердая пища проходит по пищеводу в течение б—8 с, жидкая — 2—3 с. Акт глотания обеспечивается многочисленными связями нейронов центра глотания с другими центрами, расположенными в продолговатом мозге.
Механизм открытия кардиального сфинктера. Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Кардиальный сфинктер открывается рефлекторно при раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а также рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Открытию кардиального сфинктера способствуют сокращение мышц глотки, перистальтика пищевода, сила тяжести пищевого комка, сокращение диафрагмы при вдохе. Блуждающие нервы понижают тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л. Желудок состоит из кардиального и пилорического отделов. Кардиальный отдел включает в себя собственно кардиальную область, тело и дно желудка. Пилорический отдел состоит из преддверия привратника (более широкая, ближайшая к телу часть) и канала привратника (узкая часть, прилегающая к двенадцатиперстной кишке).
Эфферентная иннервация желудка осуществляется вегетативной нервной системой. Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая — волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка принимают участие волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва.
Химическая обработка пищи осуществляется за счет ферментов желудочного сока и слюны. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка. Под влиянием химических и механических воздействий пищевые комки в желудке превращаются в пищевую кашицу (химус).
Функции желудка
Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку. Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка. Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия). Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон. Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма. Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.
Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных) клеток. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты — мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающие гастрин.
Слизистая оболочка малой кривизны желудка, дна и тела желудка содержит главные, обкладочные, добавочные клетки и аргентаффиноциты. Желудочный сок этих частей желудка кислый. Железы пилорической части желудка образованы мукоцитами, обкладочными клетками, аргентаффиноцитами и клетками, образующими гастрин. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.