Статокинетическии анализатор

Статокинетический анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих от вестибулярного ап­парата, сигнализирующего о положении и перемещении го­ловы, тела в пространстве. Периферической частью—рецеп­тором являются чувствительные нейроэпителиальные волосковые клетки, расположенные в гребешках ампул перепон­чатых полукружных каналов, сигнализирующие о равновесии тела, движущегося в пространстве (динамическое равнове­сие) и в статических пятнышках маточки и мешочка перепон­чатого лабиринта преддверия внутреннего уха, сигнализирующие о равновесии тела, находящегося в покое (статическое равновесие).

Афферентный отдел анализатора состоит из трех нейро­нов. Первыми нейронами являются биполярные клетки вес­тибулярного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода пирамиды височной кости. Периферические отростки (дендриты) первых нейронов направляются к чувствительным волосковым клеткам ампулярных гребешков и статических пятнышек маточки и мешочка, разветвляясь вокруг основа­ния этих клеток. Центральные отростки (аксоны) в составе преддверного (вестибулярного) корешка преддверно-улиткового нерва (VIII пара) выходят из внутреннего слухового прохода и в мостомозжечковом углу вступают в мозг, где делятся на восходящие и нисходящие ветви. Большинство восходящих ветвей направляется к коре червя мозжечка и ядру шатра, а меньшая часть- к верхнему ядру вестибулярного нерва (ядро Бехтерева). Нисходящие ветви идут к латеральному (ядро Дейтерса), медиальному (ядро Швальбе) и нижнему ядрам вестибуляр­ного нерва. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов (рис. 22).

Аксоны вторых нейронов переходят на противополож­ную сторону и, войдя в состав медиальной петли, следуют к зрительному бугру. Здесь (по одним данным — в вентраль­ном, а по другим — в латеральном ядре) заложены тела третьих нейронов.

Аксоны третьих нейронов в составе таламо-кортикального тракта идут через заднее бедро внутренней сумки к кор­ковому концу анализатора, расположенному, как полагают, в коре височной и теменной долей полушарий большого мозга.

1.Nucl.vestibularis superior (II нейрон ) 2. Nucl.vestibularis lateralis (II нейрон ) 3. Nucl.vestibularis medialis (II нейрон ) 4. Nucl.vestibularis inferior (II нейрон )

Gangl. vestibularis (I нейрон)

Nucl.fastigii

Vermis

Thalamus (III нейрон )

Рис. 22. Статокинетический анализатор

Корковый конец анализатора, переработав полученную от вестибулярного аппарата информацию, посылает через пира­мидный и экстрапирамидные пути импульсы к исполни­тельным органам, обеспечивая сознательное положение голо­вы и тела в пространстве,

Необходимо подчеркнуть, что вестибулярный аппарат по­сылает сигналы не только к корковому концу анализатора. Он имеет, кроме того, тесные связи с мозжечком, двигатель­ными ядрами черепных нервов и спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной формации. За. счет этих связей осу­ществляется рефлекторная регуляция равновесия.

К коре червя (его нодуло-флоккулярному отделу) и, глав­ным образом, к ядру шатра в составе нижних ножек мозжеч­ка идут отмеченные выше восходящие ветви аксонов клеток вестибулярного узла (1 нейроны), а также аксоны клеток всех вестибулярных ядер (II нейроны). Ядро шатра, перера­ботав информацию, посылает ее не только клеткам коры мозжечка, но и в обратном направлении—к ядру Дейтерса и ядрам ретикулярной формации (рис. 22). Таким образом, ядро шатра является важным вестибулярным центром. От ядра Дейтерса и ядер ретикулярной формации импульсы передаются по вестибуло-спинальному и ретикуло-спинальному путям клеткам двигательных ядер спинного мозга и мышцам. Так осуществляется связь вестибулярного аппара­та со спинным мозгом. От вестибулярных ядер (главным образом, от ядра Дейтерса) часть волокон входят в состав заднего (медиального) продольного пучка и делятся на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви следуют к ядру отводящего нерва (VI пара) своей стороны и ядрам глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) нервов, главным образом, противоположной стороны. Нисходящие ветви спускаются до нижних шейных сегментов спинного мозга, оканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов и ядре добавочного нерва (XI пара).

Рис. 23. Схема связей вестибулярного аппарата. Задний продольный пучок

Fasciculus longitudinalis posterior (medialis)

Gangl. vestibularis

Tr.cerebello-reticularis

Tr.vestibulo-cerebellaris

Кора правой лобной доли

1.Ядра заднего продольного пучка. 2.Ядро шатра 3.Вестибулярные ядра 4.Ядро ретикулярной формации

Tr.reticulospinalis

Tr.vestibulospinalis

N.vestibularis

Так устанавливается связь вестибулярного аппарата с ядрами и нервами мышц глазного яблока и нер­вами некоторых мышц головы и шеи, обеспечивая согласован­ные движения глазных яблок и головы, необходимые для сохранения равновесия тела. Следует отметить также, что вестибулярные ядра через ретикулярную формацию связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов. Этим объ­ясняется появление вегетативных реакций в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появление холод­ного пота и др. при раздражении вестибулярного аппарата.

Поражение вестибулярного аппарата и его проводящих путей ведет к расстройствам равновесия и координации дви­жений, появлению головокружения, часто сопровождаемого рвотой и появлению нистагма (ритмическое подергивание глазных яблок в горизонтальном, вертикальном и круговом направлениях).

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкусовой анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, определяя качество принимаемой пи­щи путем анализа химических раздражений, поступающих от специальных рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых луковиц. Вкусовые луковицы представляют из себя тесные ассоциаты (30-70) рецепторных и опорных клеток, залегающих, главным образом, в многослойном эпителии желобоватых, листовидных, грибовидных сосочков языка, а также (меньшее количество) в слизистой оболочке мягкого неба и небных дужек, задней стенки глотки, задней поверх­ности надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хрящей и голосовых связок.

При этом следует помнить, что вкусовые рецепторные клетки разных отделов языка обладают специфичностью восприятия различных химических раздражений.

X

IX

VII

Nucl.tr.solitarii (II нейрон) ()

Gangl.inferior (I нейрон)

Nucl.tr.solitarii (II нейрон)

Узел колена

Uncus gyri parahippocampalis

Hippocampus

Thalamus (III нейрон )

Рис. 24. Пути вкусового анализатора

Так, сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое - зад­ней третью, кислое - боковыми поверхностями, а соленое- приблизительно одинаково всей поверхностью языка.

Химические раздражения, воспринятые вкусовыми рецепторными клетками, трансформируются ими в нервные им­пульсы, которые достигают коркового конца анализатора по цепи синаптически связанных друг с другом нейронов.

Первыми нейронами являются ложно-униполярные клетки, тела которых заложены в узле коленчатом лицевого (промежуточного) нерва, в верхнем и нижнем узлах языкоглоточного и нижнем узле блуждающего нервов (рис. 24).

Периферические отростки (дендриты) ложно-униполярных клеток коленчатого узла, расположенного в канале лицевого нерва, идут в составе барабанной струны к язычному нерву (ветвь тройничного нерва) и в его составе достигают вкусо­вых рецепторов слизистой оболочки передних двух третей языка. Центральные отростки (аксоны) этих клеток следу­ют в составе промежуточного нерва в мост к ядру одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны.

Перифериче­ские отростки (дендриты) клеток верхнего и нижнего узлов языкоглоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия (верхний узел) и по выходе из него на нижней поверхности пирамиды височной кости (нижний узел), сле­дуют в составе его глоточных и язычных ветвей к вкусовым рецепторам слизистой оболочки глотки, неба и задней тре­ти языка, включая желобоватые сосочки. Центральные от­ростки (аксоны) в составе языкоглоточного нерва входят позади нижней оливы в продолговатый мозг и заканчиваются в ядре одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны.

Периферические отростки клеток нижнего узла блуж­дающего нерва, расположенного по выходе нерва из яремного отверстия, следуют в составе верхнего гортанного нерва к вкусовым рецепторам слизистой оболочки корня языка, надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хря­щей и голосовых связок. Центральные отростки клеток этого узла в составе блуждающего нерва входят позади ниж­ней оливы в продолговатый мозг и вступают в контакт с клетками ядра одиночного тракта.

Вторыми нейронами пути вкусового анализатора яв­ляются клетки ядра одиночного тракта. Аксоны их в боль­шей своей части переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Меньшая часть аксонов клеток ядра одиночного тракта идет к зрительному бугру своей стороны.

Третьими нейронами этого пути являются клетки вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Аксоны их направляются через задний отдел заднего бедра внутрен­ней капсулы в составе таламо-кортикального тракта к корковому концу анализатора, расположенному в крючке парагиппокамповой извилины и в аммоновом роге, по другим данным – в коре нижнего отдела задней центральной изви­лины.

Поражение проводящей системы вкусового анализатора на разных уровнях ведет к неодинаковым расстройствам вкусовой чувствительности. Так, поражение промежуточного (лицевого) или язычного нервов ведет к потере чувстви­тельности (агейзии) передних двух третей языка на своей стороне. Поражение языкоглоточного и блуждающего нервов сопровождается потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, надгортанника и т. д. одноименной стороны.

Поражение зрительного бугра и коркового конца вкусо­вого анализатора ведет к понижению чувствительности (гипогейзия). более выраженному на противоположной стороне языка. Это объясняется ходом аксонов клеток ядра одиноч­ного тракта (вторых нейронов) как по своей, так и противо­положной стороне. Наблюдаются и другие расстройства вку­совой чувствительности: повышение – гипергейзия и извра­щение её – дисгейзия.

Ответная реакция на воспринятые раздражения осуще­ствляется по пирамидному и экстрапирамидным путям.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о со­стоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха и т. д. Строение его проводящих путей отличается большой сложностью и по сравнению с другими анализаторами наименее изучено. Исходя из анализа лите­ратурных данных, можно представить следующую схему строения его проводящих путей.

Первыми, рецепторными, нейронами являются бипо­лярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятель­ной области носовой полости (область верхней носовой ра­ковины и соответствующей ей части носовой перегородки). Короткие периферические отростки их заканчиваются утол­щением – обонятельной булавой, несущей на своей свобод­ной поверхности различное число ресничкоподобных вырос­тов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Gyrus parahippocampalis

Corpus mamillaris

Fimbria hippocampi

Gyrus dentatus

Fornix

Fasciculus mamillo- tegmentalis

Fasciculus mamillo- thalamicus

Bulbus olfactorius (II нейрон)

Regio olfactoria (I нейрон)

Substantia perforata anterior (III нейрон)

Septum pellucidum (III нейрон)

Gyrus cinguli

Fibria hippocampi

Gyrus paragippocampalis

Gyrus dentatus

Corpus mamillaris

Fornix

Fasciculus mamillotegmentalis

Fasciculus mamillothalamicus

	Uncus gyri parahippo- campalis
		Stria olfactoria lateralis

Рис. 25. Пути обонятельного анализатора

Центральные отростки (аксоны), объединяясь друг с дру­гом, образуют 15-20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити про­никают в полость черепа через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, вступая в синаптический контакт с митральными клетками, являющимися вторыми нейронами (рис. 25).

Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) идут в со­ставе обонятельного тракта, а затем медиальной, проме­жуточной и латеральной обонятельных полосок к первичным обонятельным центрам: обонятельному треугольнику и перед­нему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора-крючку окологиппокамповой извилины, uncus gyri parahyppocampalis. Часть аксонов клеток обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества идут к корковому концу анализатора самым коротким путем - по латеральной обонятельной полоске. Другая часть аксонов вместе с аксо­нами клеток прозрачной перегородки вступают в столбики свода и далее следуют по его телу, ножкам и бахромке к крючку окологиппокамповой извилины и аммонову рогу, hippocampus. Аксоны клеток серого вещества обонятель­ного тракта и подмозолистой извилины идут вокруг мозоли­стого тела в составе поясной извилины и медиальной про­дольной полоски, stria longitudinalis medialis, мозолистого тела, а затем в составе серой повязки, fasciola cinerea, и зубчатой извилины, gyrus dentatus. Первичные обонятель­ные центры связаны с корковыми как своей, так и противо­положной стороны. Переход волокон на другую сторону про­исходит через переднюю спайку мозга.

Эфферентным путём аммонова рога является свод. Его волокна начинаются от пирамидных клеток аммонова рога и следуют в составе бахромки, ножки, тела и столбиков свода к подкорковым обонятельным центрам (сосочковым телам) своей и противоположной стороны, заканчиваясь преимущественно в их латеральных ядрах. Переход волокон с одной стороны на другую осуществляется через спайку свода.

Из латерального ядра начинается ножка сосочкового те­ла, волокна которой следуют к дорзальному ядру покрышки ножек мозга и серому веществу сильвиева водопровода, где начинается задний продольный пучок. Последний осуществ­ляет связь ядер нервов мышц глазного яблока (III, IV, VI) и двигательных ядер передних рогов спинного мозга с ядра­ми вестибулярного нерва и подкорковыми центрами слуха, зрения и обоняния, обеспечивая согласованные движения глазных яблок, головы и туловища на зрительные, слухо­вые и обонятельные раздражения, а также для сохранения равновесия.

Из медиального ядра отходит главный пучок сосочкового тела, который вскоре делится на сосочково-покрышковый пучок (пучок Гуддена) следующий, как и предыдущий, к яд­рам покрышки ножек мозга и сосочково-таламический (пу­чок Вик-Д'Азира), оканчивающийся в переднем ядре зри­тельного бугра. Аксоны клеток переднего ядра зрительного бугра передают импульсы в обонятельный центр новой коры, расположенный на вентральной поверхности лобной доли. Следует, кроме того, отметить, что корковый и подкорковые обонятельные центры имеют обширные связи с различными отделами мозга, включая и вегетативные центры.

Нарушения восприятия запахов, проявляющиеся в виде понижения (гипосмия) или отсутствия обоняния (аносмия), чаще всего отмечаются при местных заболеваниях носовой полости (риниты, полипы и др.). Лишь сравнительно редко они бывают обусловлены поражением обонятельных нервов или центров. В таких случаях аносмия или гипосмия одной половины носа чаще всего связана с развитием опухоли лоб­ной доли или передней черепной ямки, постепенно сдавли­вающей обонятельную луковицу и обонятельный тракт и мо­жет быть ранним симптомом топической диагностики опухо­ли. Раздражение патологическим процессом корковых цент­ров в височных долях может привести к появлению обоня­тельных галлюцинаций, когда больной при отсутствии разд­ражения пахучими веществами ощущает различные запахи (гниения, гари и т. д.).

ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Интероцептивный анализатор осуществляет анализ раздражений, поступающих от рецепторов, располо­женных во всех органах и тканях (пищеварительной, дыха­тельной и мочеполовой систем, сосудах, гладких мышцах, железах кожи и др.), сигнализирующих о состоянии внутренней среды, об уровнях метаболизма и о потребностях организма в данный момент.

В отличие от других анализаторов, характерной особенностью интероцептивного анализатора является то, что в обычных условиях деятельности организма раздражения от внутренних органов не вызывают отчетливых ощущений, за исключением раздражений, периодически получаемых от рецепторов некоторых внутренних органов (желудок, прямая кишка, мочевой пузырь), или раздражений, связанных с по­ловой сферой. Это можно объяснить тем, что в ядрах зри­тельного бугра терминали соматических и висцеральных афферентных проводников конвергируют на одни и те же нейроны и в условиях бодрствования, при активной деятель­ности организма, постоянная афферентная импульсация по соматическим системам блокирует прохождение в кору висцеральных сигналов. При усилении же висцеральной афферентации, особенно при возникновении патологических про­цессов в органах, блокируется прохождение в кору сомати­ческих афферентных сигналов.

Проводящие пути интероцептивного анализатора у чело­века еще недостаточно изучены, но имеющиеся данные лите­ратуры позволяют, в какой-то мере, представить общую схему его афферентного и эфферентного отделов.

Афферентный отдел состоит из трех нейронов, но в от­личие от других анализаторов, афферентные волокна его не образуют макроскопически видимых нервов, а идут в соста­ве других нервов (внутренностного тазового, большого и ма­лого чревных, блуждающего).

Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах и узлах V, VII, IX, Х пар черепных нервов. Периферические отростки (дендриты) их идут в составе соответствующих нервов к органам и тканям, заканчиваясь рецепторами (интерорецепторами).

От рецепторов органов таза и большинства органов брюш­ной полости сигналы передаются по афферентным волокнам внутренностных тазовых нервов, nervi splanchnici pelvini, больших и малых чревных нервов, nervi splanchnici majores et minores, телам первых нейронов, заложенным в спинномозговых узлах (рис. 26).

VII Gangl.geniculi

Gangl.trigeminale V

1.Nucl.tr.spinalis n.trigemini 2.Nucl.tr.solitarii 3.Nucl.gracilis 4.Nucl.cuneatus

N.splanchnicus pelvini

Nucl.n.splanchnici majores et minores

X

N.vagus

N.glosso- pharyngeus

IX

Рис. 26. Афферентные пути интероцептивного анализатора

Аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг в составе задних корешков и идут различными путями. Наи­более толстые волокна с большой скоростью проведения импульсов (35—75 м/сек) поднимаются в задних канатиках и, постепенно смещаясь к задней срединной перегородке, в верхнем отделе спинного мозга образуют два компактных пучка. Один из них, занимающий у перегородки дорзальное положение, формируется аксонами клеток, воспринимающих раздражения от органов таза, а другой пучок, расположен­ный кпереди от предыдущего, формируется аксонами кле­ток, воспринимающих раздражения от органов брюшной полости. Оканчиваются все эти волокна в ядрах нежного и клиновидного пучков, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны их переходят на противоположную 'сторону и в составе медиальной петли подходят к заднему отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта следуют в кору передней и задней центральных изви­лин, где в зонах кожно-мышечной чувствительности заложе­на ядерная часть интероцептивного анализатора.

Другая часть аксонов первых нейронов, войдя в спинной мозг и отдав коллатерали к ассоциативным ней­ронам рефлекторной дуги, заканчивается на телах и дендритах вторых нейронов, расположенных в промежу­точной зоне серого вещества кзади от латерального проме­жуточного ядра. Аксоны этих нейронов характеризуются малым калибром и медленным проведением импульсов (14 – 38 м/сек). Кроме того, они не образуют самостоятельного пучка, а входят в состав бокового и переднего спиноталамических трактов своей и противоположной стороны, переднего и заднего спинномозжечковых путей, диффузно распределя­ясь между их волокнами, и следуют к ядрам зрительного бугра, ретикулярной формации стволовой части мозга и к коре мозжечка.

Клетки зрительного бугра являются третьими нейро­нами. Аксоны их в составе таламокортикального тракта достигают коры премоторной зоны, задней центральной из­вилины и лимбической области.

От рецепторов внутренних органов головы, шеи, грудной и отчасти брюшной полости импульсы проводятся по аффе­рентным волокнам V, VII (промежуточный), IX, Х пар че­репных нервов. Тела первых нейронов лежат в узлах этих нервов. Периферические отростки (дендриты) их в со­ставе соответствующих нервов идут к слизистой оболочке носовой и ротовой полости, к слюнным железам, глотке, гортани, легким, сердцу, пищеводу, желудку и некоторым другим органам брюшной полости. Центральные отростки чувствительного корешка тройничного нерва к его ядру спинномозгового тракта и в составе VII (промежуточ­ный), IX, Х пар черепных нервов к ядру одиночного тракта, общему для этих нервов. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли следуют к заднемедиальному отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов. Одновременно большое чис­ло аксонов вторых нейронов оканчивается в неспецифических ядрах зрительного бугра и ядрах ретикулярной формации стволовой части мозга, осуществляя переработку информа­ции и рефлекторные реакции на подкорковом уровне.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта достигают коры нижнего отдела передней и задней центральных извилин, премоторной зоны и лимбической области.

Корковые центры, переработав полученную информацию, посылают сигналы различным ядрам гипоталамуса (рис. 27), являющегося высшим подкорковым вегетативным центром, ведающим деятельностью всех органов и тканей, различными видами обмена веществ и обеспечивающего динамическое постоянство внутренней среды - гомеостаз. Так, из коры латеральной и базальной поверхностей лобной доли волок­на идут к супраоптическому и паравентрикулярному ядрам своей стороны, а из коры заднего отдела лобной доли - к ядрам сосочковых тел; аксоны клеток коры переднего от­дела височной доли следуют в составе свода и пограничной полоски, stria terminalis, к вентромедиальному ядру, ядру воронки и ядрам сосочковых тел (вторые нейроны).

Аксоны клеток гипоталамических ядер постепенно объ­единяются в пучок, связывающий гипоталамус с вегетатив­ными ядрами черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной форма­ции. Этот пучок, соответственно занимаемому положению в стволовой части мозга, получил название дорзального продольного пучка Шютце, fasciculus longitudinalis dorsalis.

Nucl.salivatorius superior

N.splanchnicus pelvinus

Gangl.caeliacum et mesentericus superior

Nucl.salivatorius inferior

Nucl.dorsalis n.vagi

Gangl. submandibularis

Gangl.oticum

Gangl.ciliaris

Nucl. infundibularis

Ядро Якубовича

Fasciculus longitudinalis dorsalis

Супраоптические ядра (II нейрон)

Lobus temporalis (I нейрон )

Lobus frontalis (I нейрон )

Gangl.mesentericus et hypogastricus inferior

Рис. 27. Эфферентные пути интероцептивного анализатора

В среднем мозге дорзальный продольный пучок проходит вблизи сильвиева водопровода и отдает часть волокон к клет­кам добавочного (ядро Якубовича) и непарного срединного ядер глазодвигательного нерва. В мосту и продолговатом мозге он спускается по бокам от срединной линии, располагаясь между эпендимой, покрывающей дно IV желудочка и задним (медиальным) продольным пучком.

Здесь часть его волокон подходит к клеткам верхнего и нижнего слюноотде­лительных ядер, nuclei salivatorii superioris et inferioris, ли­цевого (промежуточного) и языкоглоточного нервов, а так­же дорзального ядра блуждающего нерва. Эти ядра являют­ся парасимпатическими центрами вегетативной нервной си­стемы. Из ствола мозга пучок Шютце спускается в спинной мозг, где большая часть волокон проходит в боковом канатике впереди бокового пирамидного пути и оканчивается у клеток латерального промежуточного ядра, заложенного в боковом роге на протяжении от 8 шейного или 1 грудного до 2-3 поясничных сегментов. Это ядро является централь­ным отделом симпатической части вегетативной нервной си­стемы. Меньшая часть волокон пучка Шютце спускается вблизи центрального канала до крестцового отдела спинного мозга под названием околоэпендимального пучка и оканчи­вается у клеток латерального промежуточного ядра 2-4 крестцовых сегментов, являющегося парасимпатическим центром.

Вегетативные ядра черепных нервов и боковых рогов спин­ного мозга (третьи нейроны), получив сигналы от ядер гипо­таламуса, передают их клеткам периферических вегетатив­ных узлов (четвертым нейронам), к которым относятся:

1) узлы пограничного симпатического ствола;

2) промежу­точные или предпозвоночные узлы (обе группы узлов отно­сятся к симпатическому отделу вегетативной нервной систе­мы);

3) терминальные (околоорганные и внутриорганные) узлы, относящиеся к парасимпатическому отделу вегетатив­ной нервной системы.

Аксоны клеток узлов пограничного симпатического ствола следуют ко всем органам и тканям, а аксоны клеток промежуточных (предпозвоночных) и тер­минальных узлов направляются только к внутренним орга­нам.

Таким образом, эфферентный отдел интероцептивного анализатора представлен цепью синаптически связанных друг с другом четырех нейронов: первыми нейронами являются клетки коры лобной и височной долей полушарий большого мозга; вторыми—клетки гипоталамических ядер; третьими—клетки вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга и четвертыми — клетки периферических узлов вегета­тивной нервной системы.

Кроме описанного эфферентного пути интероцептивного анализатора, ответные реакции на раздражения, полученные от внутренних органов, осуществляются также по пирамид­ному и другим экстрапирамидным путям.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ