Проводящие пути тактильной чувствительности

(чувство осязания, прикосновения).

Тактильная чувствительность от кожи затылка, выпуклой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей про­водится по спинномозговым нервам, а от кожи, лица, вогнутой стороны ушной раковины, передних отделов волосистой части головы – по тройничному нерву и лишь от кожи зад­ней стенки наружного слухового прохода – по блуждающе­му нерву .

Тела первых нейронов, воспринимаю­щих тактильную чувствительность из кожи затылка, выпук­лой части ушной раковины, шеи, туловища и конечностей, заложены в спинномозговых узлах. Их периферические от­ростки (дендриты) идут в составе ветвей спинномозговых нервов к коже, заканчиваясь в ней рецепторами (тельца Мейснера). Центральные отростки (аксоны) в составе зад­них корешков вступают в спинной мозг и большей своей частью контактируют с клетками желатинозной субстанции. Меньшая же часть волокон, не заходя в серое вещество заднего рога, следует в составе пучков Голля и Бурдаха в продолговатый мозг, где вступают в контакт с клетками ядер этих пучков. Клетки желатинозной субстанции и ядер пучков Голля и Бурдаха являются вторыми нейронами.

Аксоны вторых нейронов, заложенных в желатинозной субстанции, проходят через переднюю белую спайку спин­ного мозга на противоположную сторону и в передне-наруж­ном отделе бокового канатика образуют передний спинно-таламический тракт. Далее эти волокна вместе с волок­нами бокового спинно-таламического тракта в верхнем от­деле моста присоединяются к медиальной петле и заканчи­ваются в латеральном ядре зрительного бугра, где заложе­ны тела третьих нейронов.

Аксоны вторых нейронов, лежащих в ядрах нежного и клиновидного пучков, также переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли подходят к латераль­ному ядру зрительного бугра, вступая в синаптическую связь с телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта проходят через зад­нюю треть заднего бедра внутренней капсулы к коре задней центральной извилины и верхней теменной дольки, где за­ложено ядро кожного анализатора.

Поскольку в спинном мозге одна часть волокон, прово­дящих тактильную чувствительность, поднимается по своей стороне, а другая - по противоположной, то при односто­роннем поражении последнего расстройства чувствительнос­ти может и не отмечаться.

Первые нейроны, воспринимающие тактильную чувстви­тельность от кожи лица, передних отделов волосистой час­ти головы и наружного уха, заложены в узлах тройничного и блуждающего (верхний узел) нервов. Периферические их отростки в составе нервов следуют к коже, заканчиваясь в ней рецепторами, а центральные отростки (аксоны) подхо­дят к указанным выше чувствительным ядрам этих нервов. Здесь заложены тела вторых нейронов, аксоны которых пе­реходят на противоположную сторону и в составе медиаль­ной петли идут к латеральному ядру зрительного бугра, где вступают в контакт с телами третьих нейронов. Аксоны последних также достигают коры задней центральной изви­лины и верхней теменной дольки.

Проводящий путь пространственной кожной чувствительности- стереогноза (узнавание предметов на ощупь)

Путь этого вида кожной чувствительности аналогичен пу­ти той части тактильной чувствительности, которая прово­дится по пучкам задних канатиков. Первыми нейронами являются ложно-униполярные клетки спинальных ганглиев. Дендриты их заканчиваются в коже рецепторами, а аксоны в составе задних корешков вступают в спинной мозг и, ми­нуя задние рога, поднимаются в задних канатиках к ядрам нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Здесь лежат тела II нейронов. Аксоны их, перейдя на противопо­ложную сторону, в составе медиальной петли достигают латерального ядра зрительного бугра и контактируют с те­лами III нейронов. Аксоны III нейронов следуют через зад­нюю треть заднего бедра внутренней капсулы в составе таламокортикального тракта в кору верхней теменной дольки.

Корковый конец кожного анализатора, получив и пере­работав разнообразную информацию из внешней среды, пе­редает её исполнительной системе, представленной пирамид­ным и экстрапирамидными путями. По ним осуществляется ответная реакция на воспринятые раздражения.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Отличительной особенностью этого анализатора являет­ся вынесение из мозга на периферию цепи синаптически связанных друг с другом трех нейронов, заложенных в сет­чатой оболочке глазного яблока. Первыми нейронами яв­ляются зрительные фоторецепторные клетки, тела которых расположены в наружном зернистом (ядерном) слое сетчатки. Периферические отростки этих клеток заканчиваются рецепторами — палочками или колбочками, погруженными в пигментный слой сетчатой оболочки.

Количество палочек в сетчатке достигает 125 – 130 млн., а кол­бочек -5 – 8 млн. Плотность расположения их в сетчатке не одинакова. В области центральной ямки желтого пятна располагаются только колбочки. К периферии от желтого пятна количество их быстро уменьшается, а количество па­лочек увеличивается. Колбочки обеспечивают дневное зре­ние (острота зрения и цветоощущение), а палочки — ночное или сумеречное зрение (светоощущение, световая и темновая адапта­ция). Световые раздражения преобразуются палочками и колбочками в нервные импульсы, которые фоторецепторными клетками передаются вторым нейронам — биполярным клеткам, расположенным во внутреннем зернистом слое сет­чатки.

С одной биполярной клеткой контактируют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек. В области центральной ямки каждая биполярная клетка контактирует лишь с одной колбочкой. От биполярных клеток (вторых нейронов) нервные импульсы передаются третьим нейронам — мультиполярным ганглиозным клеткам, расположенным в ганглиозном слое сетчатки. Аксоны этих клеток, сближаясь, образуют зрительный нерв. Место схождения волокон носит название диска зрительного нерва. Его диаметр в норме составляет от 1 до 2 мм. В этом месте сетчатки нет ни кол­бочек, ни палочек, отчего оно получает название слепого пятна. Зрительные нервы через зрительные каналы покидают глаз­ницы и, войдя в полость черепа, в области диафрагмы ту­рецкого седла, между дном 3 желудочка и гипофизом обра­зуют частичный перекрест, причем перекрещиваются во­локна только от медиальных (носовых) половин сетчатых оболочек обоих глаз (рис. 19). Волокна же от латеральных (височных) половин сетчаток не перекрещиваются. От пе­рекреста начинаются зрительные тракты, содержащие волок­на от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, пра­вый зрительный тракт содержит неперекрещенные волокна правой (височной) половины сетчатки правого глаза и пе­рекрещенные волокна от правой (носовой) половины сет­чатки левого глаза. Соответственно, в левом зрительном тракте проходят неперекрещенные волокна от левой (височной) половины сетчатки левого глаза и перекрещенные во­локна от левой (носовой) половины правого глаза. Зритель­ные тракты, огибая ножки мозга, подходят к подкорковым центрам зрения. Большая часть их волокон оканчивается в латеральных коленчатых телах, а меньшая — в подушках зрительных бугров и верхних бугорках четверохолмия, всту­пая в контакт с телами четвертых нейронов.

Часть аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки (третьих нейронов), минуя подкорковые центры зрения, следуют в кору затылочной доли к ядру зрительного анализатора. В результате ускоряется поступление зритель­ной информации к корковому концу зрительного анализато­ра и корковые нейроны подготавливаются к восприятию им­пульсов, идущих по переключательным путям, т. е. через подкорковые центры. Соответственно укорачивается и время реакции коры на зрительное раздражение. Кроме того, часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки следует к корковым концам двигательного и слухового анализаторов, обеспечи­вая межанализаторную интеграцию. Необходимо также отметить, что в составе зрительных трактов выявлены нерв­ные волокна, которые следуют к подкорковым центрам слу­хового анализатора (медиальным коленчатым телам и ниж­ним бугоркам четверохолмия), ядрам гипоталамуса, ретику­лярной формации, ядрам глазодвигательных нервов своей и проти­воположной стороны и гиппокампу, осуществляя прямую связь зрительного анализатора с филогенетически более старыми структурами мозга . Это говорит об участии последних в анализе зрительной сигнализации.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела и подуш­ки зрительного бугра (4 нейронов) проходят через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы и, образуя зритель­ную лучистость, следуют к ядру зрительного анализатора, заложенному в области шпорной борозды (поле 17), а так­же к 18 и 19 корковым полям затылочной доли (рис. 20). На поле 17 проецируются все слои латерального коленчатого тела, причём конверген­ция импульсов со своей и противоположной стороны совер­шается в четвертом гранулярном слое коры, благодаря чему создаются условия для бинокулярного стереоскопического зрения, требующего сочетанных движений обоих глаз. Поэто­му от поля 17 начинается эфферентный путь, направляющий­ся к центрам конвергенции и дивергенции, расположенным, по-видимому, в области ядер глазодвигательного нерва.

Из подушки зрительного бугра волокна следуют к 18 и 19 корковым полям. Поле 18 получает также информацию от поля 17 посредством коротких ассоциативных волокон и от глазодвигательного поля 8 по лобно-затылочному продольному пучку. Благодаря этому осуществляется зритель­ное восприятие образов. Эфферентные волокна

Рис. 19.Пути зрительного анализатора

Tr.tectospinalis

Tr. opticus

Ядро Якубовича

Nucl.colliculi superior

N.oculomotorius

Ganglion ciliaris

Chiasma opticum

N.opticus

поля 18 идут к верхним бугоркам четверохолмия, которые управляют сог­ласованными движениями глаз. Поле 19 посредством ассоциативных волокон связано с полем 18 и, по-видимому, осуществляет высшие зрительные функции — узнавание зрительных образов.

Необходимо подчеркнуть, что в составе периферического и центрального звеньев зрительного анализатора содержат­ся не только афферентные, но и эфферентные волокна. Пос­ледние, возникнув в коре, следуют к латеральному коленча­тому телу, подушке зрительного бугра, задним бугоркам четверохолмия, а также к сетчатке глаза, оказывая на них корригирующее влияние.

Как отмечалось выше, часть волокон зрительного тракта заканчивается в верхних бугорках четверохолмия синапса­ми с телами четвертых нейронов. Часть аксонов 4 нейронов переключается на клетки глубокого слоя верхних бугорков, аксоны которых переходят на противоположную сторону (дорзальный перекрест покрышки) и под названием текто-бульбарного и тектоспинального путей сле­дуют к двигательным ядрам черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этому пути осуществляются реф­лекторные ответные реакции на неожиданные световые разд­ражения (сторожевой рефлекс).

Рис. 20 Цитоархитектонические поля коркового конца зрительного ана­лизатора (Московский институт мозга)

Другая часть аксонов 4 нейронов переключается на веге­тативные ядра глазодвигательных нервов (ядра Якубовича) своей и противоположной стороны и на непарное срединное ядро. К этим ядрам подходят и прямые волокна из сетчатой оболочки глаза. Аксоны клеток ве­гетативных ядер покидают средний мозг в составе глазодвигательных нервов и подходят к ресничному узлу, где переключаются на следующий нейрон. Аксоны последних нейро­нов (клеток ресничного узла) в составе коротких ресничных нервов следуют к мышце, суживающей зрачок, и ресничной мышце. Через этот путь осуществляется зрачковый (пупиллярный) рефлекс, выражающийся в сужении зрачка при попадании в глаз пучка света, а также изменение кривизны хрусталика (аккомодация).

К эфферентным путям зрительного анализатора, помимо волокон, идущих из коры к подкорковым центрам и сетчатке, оказывающих на них корригирующее влияние, следует отнести пирамидный и экстрапира­мидные пути, по которым корковый конец анализатора, пере­работав полученную информацию, посылает приказы к ис­полнительным органам—мышцам. Так осуществляется от­ветная двигательная реакция на воспринятые световые раз­дражения. Оптически деятельная часть сетчатой оболочки, высти­лающая внутреннюю поверхность глазного яблока до плоской части ресничного тела или до зубчатой линии, позволяет каждому глазу охватить зрительным восприятием достаточно большое поле из окружающего нас мира. Оба глаза, при фиксации их на каком-либо предмете, по горизонтальному меридиану охватывают 180°, а по вертикальному- 120-130°. При этом поле зрения каждого глаза имеет определенные границы.

Изменения поля зрения при различных заболеваниях мо­гут проявляться в виде сужения его границ, или в виде вы­падения в нем отдельных участков и по характеру ограниче­ния поля зрения можно установить локализацию поражения в том или ином отделе зрительного анализатора. Так, выпа­дение отдельного участка поля зрения указывает на частич­ное поражение зрительного нерва или сетчатой оболочки. Слепота одного глаза говорит о полном поражении зритель­ного нерва. При поражении хиазмы чаще всего страдают ее внутренние отделы, т. е. перекрестные волокна, идущие от обеих носовых половин сетчатой оболочки, что ведет к вы­падению височных полей зрения обоих глаз. Полное разру­шение хиазмы ведет к слепоте обоих глаз.

При поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора той же стороны наступает половинная слепота обоих глаз (гемианопсия). Так, при поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора слева на левом гла­зу выпадают не перекрещенные волокна, обслуживающие ви­сочную половину сетчатой оболочки, т. е. носовую половину поля зрения, а на правом перекрещенные волокна, обслужи­вающие носовую половину сетчатки, т. е. височную правую половину поля зрения. Иначе говоря, при наличии очага по­ражения слева выпадают правые половины полей зрения обоих глаз, а справа—левые.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Периферическая часть слухового анализатора представле­на звукопроводящим (наружное и среднее ухо, пери- и эндолимфа внутреннего уха) и звуковоспринимающим аппаратом (кортиев орган).

Афферентный отдел (кондуктор) состоит из четырех ней­ронов (рис. 21). Первыми (рецепторными) нейронами явля­ются биполярные клетки спирального узла. расположенного в одноименном канале основания спиральной пластинки улит­ки. Их периферические отростки (дендриты) подходят к чувствительным волосковым клеткам кортиева органа, являю­щимися рецепторами слухового анализатора. Центральные отростки (аксоны) биполярных клеток образуют улитковый нерв, который покидает внутреннее ухо через внутренний слуховой проход и вступает в мозг в области мосто-мозжечкового угла, заканчиваясь в вентральном и дорзальном слу­ховых ядрах. Некоторая часть аксонов биполярных клеток следует без перерыва, в кору верхней височной извилины. Эти прямые волокна создают преднастройку клеток коры для восприятия информации, поступающей по переключательным путям. Аксоны клеток вентральных ядер улитковых нервов сле­дуют к ядрам верхней оливы (дорзальные ядра трапециевидного тела) и собственным ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны. В этих ядрах заложены тела III нейронов. Большая часть аксонов клеток верхних олив и собственных ядер трапециевидного тела переходят на проти­воположную сторону, принимая участие в образовании тра­пециевидного тела. Последнее, таким образом, формируется аксонами клеток вентральных ядер (II нейроны), ядер верх­них олив и собственных ядер трапециевидного тела (III ней­роны) своей и противоположной стороны и представляет до­вольно толстый слой поперечных волокон, делящий мост на вентральную (основание) и дорзальную (покрышку) части.

Gangl. spirale (I нейрон)

Nucl.dorsalis n.cochlearis (II нейрон)

Nucl.dorsalis corporis trapezoidei (III нейрон)

Nucl.ventralis n.cochlearis (II нейрон)

Tr.tectospinalis

Nucl.proprii corporis trapezoidei

Nucl.colliculi inferioris (IV нейрон)

Nucl.lemnisci lateralis

Lemniscus lateralis

Corpus geniculatum mediale (IV нейрон)

Извилина Гешля

Рис. 21. Пути слухового анализатора

Аксоны клеток дорзального ядра улиткового нерва (II нейронов) направляются по поверхности ромбовидной ямки из латерального угла последней к срединной борозде, образуя мозговые полоски, striae medulleres, отграничи­вающие с дорзальной стороны мост и продолговатый мозг. В области срединной борозды эти волокна погружаются вглубь, переходят на противоположную сторону и, объеди­няясь с волокнами трапециевидного тела, образуют латераль­ную петлю. На пути они вступают в контакт с клетками ядер латеральной петли (III нейроны). Часть аксонов клеток дор­зального ядра улиткового нерва, а также ядер трапециевид­ного тела идут в составе латеральной петли своей стороны.

Таким образом, латеральная петля представляет совокупность аксонов III нейронов пути слухового анализатора, тела которых расположены в верхних оливах, собственных ядрах трапециевидного тела и ядрах латеральной петли. На пути волокна латеральной петли отдают коллатерали к ядрам сетчатой формации. Кроме того, их коллатерали присоеди­няются к медиальному продольному пучку, посредством ко­торого они осуществляют связь с двигательными ядрами черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясня­ются рефлекторные ответы (сочетанный поворот головы, глаз и туловища) на слуховые раздражения. Заканчивается латеральная петля в первичных подкорко­вых слуховых центрах—медиальном коленчатом теле и ниж­нем бугорке четверохолмия.

Аксоны клеток медиального коленчатого тела (IV нейро­нов) под названием центрального слухового пути следуют через задний отдел заднего бедра внутрен­ней капсулы в кору средней части верхней височной извили­ны (извилины Гешля), где заложено ядро слухового анали­затора, осуществляющее точный анализ и синтез восприня­тых звуковых раздражений.

Переработав полученную информацию, корковый конец слухового анализатора передает ее исполнительной системе, представленной пирамидным и экстрапирамидными путями, осуществляя через них ответную реакцию на звуковые раздражения.

Часть волокон латеральной петли, следующая к нижнему бугорку четверохолмия, переключается на клетки его ядра, аксоны которых, перейдя на противоположную сторону, формируют тектобульбарный и тектоспинальный тракты, заканчивающиеся, соответственно, в двигательных ядрах черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этим путям осуществляются независимые от нашего сознания от­ветные реакции на неожиданные звуковые раздражения (сто­рожевой, защитный рефлекс).

В связи с тем, что в каждой латеральной петле идут ак­соны клеток слуховых ядер своей и противоположной сторо­ны, одностороннее поражение ее, а также подкорковых цент­ров и коркового ядра слухового анализатора (извилины Гешля) не сопровождается существенным расстройством слуха. Поражение же улиткового нерва и его ядер ведет к потере слуха на своей стороне.