Конечный мозг. борозды, доли, извилины.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЦЕНТРОВ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА.

Конечный мозг развивается из передней части переднего мозгового пузыря и его полостью являются боковые желудочки. На сагитальном разрезе различают следующие поверхности полуша­рий: верхнелатеральную, нижнюю, и медиальную. Постоянные борозды (латеральная, централь­ная и теменно-затылочная) разделяют каж­дое полушарие на доли: лобную, теменную, затылоч­ную и височную. В каждой доле имются борозды, извилины и дольки.На препаратах мозга на целом и сагиттальном разрезах определяется топография ядер следующих анали­заторов (Рис. 8, 9): 1. Ядро двигательного анализатора, расположен­ное в передней центральной извилине и околоцентраль­ной дольке. В двигательной зоне предцентральной изви­лины тело человека спроецировано вниз головой. При этом, правое полушарие получает сигналы от двигатель­ного аппарата левой половины тела, а левое от правой. 2. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи - в заднем отделе нижней лобной извилины, слева у правшей, справа у левшей.3. Ядро двигательного анализатора письменной речи в заднем отделе средней лобной из­вилины. При поражении этого анализатора наступает потеря способности писать. 4. Ядро кожного анализа­тора (болевой, температурной, тактильной чувстви­тельности) - в постцентральной извилине и верхней теменной дольке. Тело человека спроецировано вниз головой. В связи с перекрестом чувствительных про­водников в продолговатом и спинном мозге каждая постцентральная извилина получает сигналы с противо­положной стороны тела. 5. Ядро зрительного анализа­тора письменной речи - в нижней теменной дольке (уг­ловая извилина). При нарушении этого центра теряется способность читать (алексия). 6. Ядро слухового ана­лизатора - на внутренней поверхности верхней височ­ной извилины (извилина Гешля). При повреждении с обеих сторон теряется высший (корковый) анализ и синтез звуковых сигналов (корковая глухота). 7. Ядро слухового анализатора устной речи (центр Вернике) в задней части верхней височной извилины. С помощью этого анализатора человек контролирует свою речь, слышит и понимает чужую. При его выпадении теря­ется способность воспринимать слова, несмотря на со­хранение слуха (словесная глухота). 8. Ядро обоня­тельного анализатора - в крючке парагиппокамповой извилины. При повреждении обонятельного анализа­тора больной не может различать запахи. 9. Ядро вку­сового анализатора - в uncus gyri parahippocampalis. 10. Ядро зрительного анализатора - в затылочной доле по краям шторной борозды. При его одностороннем по­ражении, возникает половинная слепота (гемианопсия) на оба глаза.

Рис. 8.

1 - gyrus precentralis; 2 - gyrus frontalis inferior; 3 - gyrus frontalis medius; 4 - gyrus postcentralis; 5 - gyrus angularis; 6 - gyrus temporalis superior (извилина Гешля);7 - центр Вернике.

Рис. 9.

1 - gyrus precentralis; 2 - gyrus frontalis inferior; 3 - gyrus frontalis medius; 4 - gyrus postcentralis; 5 - gyrus angularis; 6 - gyrus temporalis superior (извилина Гешля);

7 – центр Вернике; 8,9 - uncus gyri parahippocampalis; 10 - sulcus calcarinus.

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА ПОЛУШАРИЙ. БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ. ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА. БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ.

На схеме горизонтального среза базальных ядер находятся хво­статое ядро, nucleus caudatus, чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, оградку, claustrum и разделяющие их прослойки белого вещества: внутреннюю, наружную и внешнюю капсулы (рис. 10).

Особое внимание следует обратить на отделы (пе­реднее бедро, crus anterior, колено, genus, и заднее бедро, crus posterior) внутренней капсулы и топографию прово­дящих путей:

1. В переднем отделе переднего бедра внутренней капсулы, ограниченном головкой хвостатого ядра и чечевицеобразным ядром, проходят волокна от переднего яд­ра зрительного бугра в кору лобной доли и обратные во­локна из коры лобной доли к зрительному бугру, в зад­нем отделе - лобно-мостовой путь, tractus frontopontinus, идущий из коры лобной доли к собственным ядрам варолиевого моста своей стороны.

2. Через колено внутренней капсулы проходит корково-ядерный путь из коры нижней трети предцентральной извилины ко всем двигательным ядрам черепных нервов. 3. В передних двух третях заднего бедра внутрен­ней капсулы проходит корково-спинномозговой путь, идущий из коры верхних двух третей предцентральной извилины к альфа-большим мотонейронам передних ро­гов серого вещества спинного мозга. Кзади от него про­ходит зрительнобугорно-корковый путь, tractus thalamocorticalis, от вентрального и латерального ядер зрительно­го бугра к коре постцентральный извилины и верхней теменной дольки. Далее через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы последовательно проходят: затылочно-височный путь моста, tractus occipitotemporopontinus, и центральные слуховой и зрительный пути.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра объединяются под названием полосатого тела, corpus striatum, являющегося высшим центром экстрапирамид­ной системы, которому подчинена паллидарная система, включающая бледный шар, globus pallidus, красное ядро, черное вещество и подталамическое (Люисово) тело. Кроме указанных ядер к экстрапирамидной системе отно­сятся: нижняя олива, мозжечок, ретикулярная формация и зрительный бугор.

При изучении боковых желудочков необходимо об­ратить внимание на его отделы: передние, нижние, задние рога, центральный отдел и их стенки. Знать: полостью какой доли является тот или иной отдел и через что сообщается с полостью III желудочка. Необходимо иметь чёткое представление о местах образования цереброспинальной жидкости и путях её оттока.

Изучая обонятельный мозг, необходимо на препаратах рассмотреть его периферический (обонятельную долю) и центральные отделы. Периферический отдел пред­ставлен обонятельной луковицей, обонятельным трак­том, обонятельным треугольником, передним проды­рявленным веществом и прозрачной перегородкой. К центральному отделу относят сводчатую извилину с крючком, uncus, в котором заложен корковый конец обонятельного анализатора; подмозолистую извилину; серое вещество, покрывающее верхнюю поверхность мозолистого тела и образующее две продольные по­лоски, striae longitudinalis, объединяющиеся позади утолщения мозолистого тела в так называемую серую повязку, fasciola cinerea, переходящую в зубчатую из­вилину, gyrus dentatus и, наконец, извилину морского коня (аммонов рог), hippocampus.

Рис.10.

1- nucleus caudatus; 2- nucleus lentiformis; 3- globus pallidus; 4- putamen; 5- claustrum; 6- capsula interna, 7- capsula externa; 8- capsula extrerna; 9- crus anterior capsula mterna; 10- genus capsula interna; 11- crus posterior capsula interna; 12- tractus frontothalamicus; 13- tractus frontopontinus; 14- tractus corticonuclearis; 15- tractus corticospinalis; 16- tractus thalamocorticalis; 17- tractus occipitotemporopontinus; 18- центральный слу­ховой путь; 19- центральный зрительный путь; 20- radiatio optica.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Двигательный анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих из двигательного аппарата, обеспечивает статику и динамику растущего организма ре­бенка, подвижность и трудовую деятельность человека.

Афферентный отдел его состоит из 3-х нейронов (рис. 11). Тела первых нейронов, псевдоуниполярных клеток, зало­жены в спинномозговых узлах и узлах V, IX и Х пар череп­ных нервов.

Дендриты первых нейронов, заложенных в спинномозго­вых узлах, направляются в составе периферических нервов к костям, суставам и мышцам, заканчиваясь в них рецепто­рами (проприорецепторами), воспринимающими раздраже­ния, возникающие в связи с изменениями напряжения или растяжения мус­кулатуры, натяжения или расслабления сухожилий, сустав­ных сумок и т.д. (мышечно-суставное чувство).

Воспринятое раздражение по дендритам передается те­лам клеток, аксоны которых в составе заднего корешка вступают в спинной мозг и, не прерываясь в сером вещест­ве, поднимаются в заднем канатике. При этом аксоны пер­вых нейронов, воспринимающих раздражение от мышц и суставов нижних конечностей и нижних отделов туловища, образуют нежные пучки, fasciculi gracilis, формирующиеся на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга.

Аксоны клеток, воспринимающих раздражения из мышц и суставов верхних конечностей, верхних отделов туловища и частично шеи, образуют расположенные латерально от предыдущих клиновидные пучки, fasciculi cuneati, фор­мирующиеся на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга. Таким образом, ниже 4 грудного сегмента в заднем канатике проходит только пучок Голля, а выше - оба пуч­ка (Голля и Бурдаха). Из спинного мозга эти пучки поднимаются в продолго­ватый мозг и заканчиваются в своих ядрах, nuclei fasciculi gracilis et cuneati. Клетки ядер нежного (Голля) и клино­видного (Бурдаха) пучков являются вторыми нейронами. Аксоны их идут двумя путями: меньшая часть, под назва­нием наружных дугообразных волокон, следует через ниж­ние ножки мозжечка к ядру шатра, nucleus fastigii, а боль­шая часть их дугообразно огибает серое вещество, окружаю­щее центральный канал (внутренние дугообразные волок­на), переходит между оливами на противоположную сторо­ну и поднимается по бокам от срединной линии кзади от пирамид, получая название медиальной петли, lemniscus medialis. При этом волокна ядер нежного пучка занимают более дорзальное положение. В мосту волокна медиальной петли проходят на границе основания и покрышки, пересе­кая поперечно идущие волокна трапециевидного тела. В верхнем отделе моста к ним присоединяется спиноталамический путь и весь комплекс волокон поднимается в покрыш­ку ножек мозга, проходя кнаружи и дорзальнее красного ядра. На пути волокна медиальной петли отдают коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Заканчивается ме­диальная петля в вентральном и латеральном ядрах зри­тельного бугра. Клетки вентрального и латерального ядер зрительного бугра являются третьими нейронами. Аксоны их, составляя таламокортикальный тракт, следуют через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы, позади пи­рамидного пути, в кору верхних двух третей передней цент­ральной извилины, где заложена ядерная часть коркового конца двигательного анализатора. Эта часть афферентного отдела двигательного анализатора проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий, костей и сус­тавов конечностей, туловища и частично шеи.

Fasciculus gracilis

Fasciculus cuneatus

Decussatio lemniscorum

Nucl.gracilis (II нейрон)

Lemniscus medialis

Gangl.spinale Th5-Co1 (I нейрон)

Gangl.spinale C1-Th4 (I нейрон)

Gangl.IX,X (I нейрон)

Nucl. cuneatus (II нейрон)

Nucl.tr.solitarii (II нейрон)

Gangl.rigeminale (I нейрон)

Nucl.tr.mesencephalici n.trigemini (II нейрон)

Thalamus (III нейрон)

Tr. thalamocorticalis

Gyrus precentralis

Рис. 11. Пути сомато-сенсороного анализатора

От мышц головы и мышц шеи висцерального происхож­дения проприоцептивная чувствительность проводится по черепным нервам. Первые нейроны этой части пути двига­тельного анализатора заложены в узлах V, IX и Х пар че­репных нервов. Аксоны их следуют в составе нервов к мезенцефалическому ядру тройничного нерва, nucleus tractus mesencephali nervi trigemeni, и ядру одиноч­ного пучка, nucleus tractus solitarii.

В этих ядрах заложены тела вторых нейронов. Аксо­ны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая медиального и заднего отделов вентрального ядра зрительного бугра. Клетки этого ядра являются третьими нейронами, аксо­ны которых следуют в составе таламокортикального тракта в кору нижней трети передней центральной извилины. Таким образом, медиальная петля есть комплекс аксонов клеток ядер нежного и клиновидного пучков, собственного ядра заднего рога, желатинозной субстанции, а также чувстви­тельных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Получив свое начало в продолговатом мозге, она заканчивается в зрительном бугре, являясь проводником об­щей чувствительности. Необходимо отметить, что часть ак­сонов первых нейронов (клеток узлов V, IX и Х пар череп­ных нервов) без перерыва в ядрах стволовой части мозга достигают коры передней центральной извилины. Таким образом, первые нейроны пути двигательного анализатора заложены в спинномозговых узлах и узлах V IX и Х пар черепных нервов, вторые нейроны — в ядрах нежного и клиновид­ного пучков, а также в чувствительных ядрах тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, а третьи нейроны — в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра.

Поражение афферентной части двигательного анализа­тора ведет к выпадению мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности, что выражается в нарушении представления о положении частей тела в пространстве, ощущения позы и производимых движений, нарушается координация движений (сенсорная атаксия). Больной с закрытыми глазами не может определить положение конеч­ности или её частей, направления и объёма движений в том или ином суставе, движения теряют свою плавность, стано­вятся неправильными, неточными.

Переработанная и проверенная в результате аналитико-синтетической деятельности корковых нейронов информация передается гигантским пирамидным клеткам Беца и пира­мидным клеткам V и VI слоев коры, которые дают начало исполнительной системе, обеспечивающей движение импуль­сов из коры к мотонейронам спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов для осуществления рабочих, исполни­тельных актов, т. е. ответной реакции на воспринятые раз­дражения. Эта исполнительная система представлена пира­мидным и экстрапирамидными путями или системами.

Пирамидная система осуществляет произвольные, высокодифференцированные движения, посылая из коры полушарий большого мозга через двигательные ядра череп­ных нервов и α-мотонейроны передних рогов спин­ного мозга импульсы к мышцам. Она имеет двух- или трехнейронный тип строения и представлена центральными (корковыми), промежуточными (возбуждающими или тормозными) и периферическими альфа-мотонейронами (Рис.12)..

Центральными (первыми) нейронами являются гигант­ские пирамидные клетки Беца (140 мкм) и большие пирамидные клетки пятого слоя коры передней центральной извилины, gyrus precentralis, лобной доли и около­центральной дольки, lobulus paracentralis, а также большие и средние пирамидные клетки лобной, теменной, затылочной и височ­ной долей.

Аксоны центральных нейронов, расположенных в пятом слое коры передней центральной извилины и околоцентраль­ной дольки, идут более компактно, нежели аксоны клеток коры других долей. В связи с этим в пирамидной системе выделяют концентрированно расположенные и рассеянные волокна.

Концентрированно расположенные волокна осуществля­ют целенаправленную ответную реакцию на раздражения, полученные по афферентной части двигательного анализато­ра, а рассеянные волокна, по-видимому, обеспечивают ответ­ную целенаправленную реакцию на раздражения, получен­ные по афферентным путям других анализаторов.

Возникнув в различных отделах коры, все эти волокна образуют лучистый венец и, постепенно сближаясь, соби­раются в компактный пучок, проходящий через колено и передние две трети заднего бедра внутренней капсулы.

В зависимости от ядер, к которым они направляются, в пирамидной системе различают корково-ядерный и корково-спинномозговой пути (рис. 12).

Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis, связывает кору боль­шого мозга со всеми двигательными ядрами черепных нер­вов. Первыми нейронами этого пути являются гигантские и большие пирамидные клетки пятого слоя коры нижней трети передней центральной извилины. Аксоны их, постепен­но сближаясь, образуют компактный пучок, который прохо­дит через колено внутренней капсулы в основание ножки мозга. Здесь он, располагаясь латеральнее от лобно-мостового пути, tractus frontopontinus, отдает часть волокон к ядрам глазодвигательного, nucleus nervi oculomotorii, и блокового, nucleus nervi trochlearii, нервов своей и противоположной стороны. Из основания ножки мозга этот путь спускается в основание моста, отдавая часть волокон к двигательным ядрам трой­ничного, nucleus motorius nervi trigemini, отводящего, nucleus nervi abducentis, и верхней части ядра лицевого, nucleus nervi facialis, нервов своей и противоположной стороны, к нижней части ядра лицевого нерва только противоположной стороны и коллатерали к собственным ядрам моста, nuclei proprii pontis. Оставшаяся сравнительно небольшая часть волокон спускается в продолговатый мозг и заканчивается в двигательных ядрах IX, Х и XI пар череп­ных нервов своей и противоположной стороны, в ядре XII па­ры противоположной стороны. Необходимо подчеркнуть, что не все аксоны первых нейронов вступают в контакт не­посредственно с клетками двигательных ядер. Большая часть их образует синаптическую связь с промежуточными нейро­нами - клетками ретикулярной формации, а последние, в свою очередь, - с клетками двигательных ядер.

Клетки двигательных ядер черепных нервов являются вторыми или третьими нейронами корково-ядерного пути. Аксоны их направляются в составе соответствующих нервов к мышцам головы и частично шеи, а также к мышцам глот­ки и гортани. Так, в составе глазодвигательного нерва - к внутренней, верхней, нижней прямым и нижней косой мыш­цам глаза, а также мышце, поднимающей верхнее веко; в составе блокового нерва - к верхней косой, а отводяще­го - к латеральной прямой мышцам глаза. Аксоны клеток двигательного ядра тройничного нерва идут в составе его третьей ветви ко всем жевательным, челюстно-подъязычной мышце, к мышцам, напрягающим мягкое небо и барабанную перепонку, и переднему брюшку двубрюшной мышцы. В со­ставе лицевого нерва волокна идут к мимическим, шилоподъязычной мышцам и подкожной мышце шеи, а также к мышце стремени и заднему брюшку двубрюшной мышцы. В составе остальных нервов: IX- к шилоглоточной мышце; Х - к мышцам глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода; XI- к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мыш­цам; XII- к мышцам языка и мышцам, лежащим ниже подъ­язычной кости.

Nucl.n.glosso-pharyngeus et vagus

Tr. сortico- spinalis

XII

X

IX

Tr. corticospinalis anterior

N.hypoglossus

IV

N.facialis

N.abducentis

Nucl.n.facialis

Nucl.n.abducentis

N.oculomotorius

III

Ядра III-IV пар

Tr. corticonuclearis

Gyrus precentralis

Tr. Corticospinalis lateralis

Рис. 12. Пирамидные пути.

В связи с тем, что большинство двигательных ядер череп­ных нервов (III, IV, V, VI, IX, X, XI пар и верхней части ядра лицевого нерва) получают волокна из коры обоих полушарий большого мозга, одностороннее поражение первых (централь­ных) нейронов корково-ядерного пути ведет лишь к ограни­чению произвольных движений, снижению силы мышц, иннервируемых этими нервами, т.е. неполной утрате движений, называемой парезом. Поражение же первых нейронов, ак­соны которых следуют к ядру подъязычного и нижней части ядра лицевого нервов из коры только противоположного по­лушария, ведет к возникновению центрального (спастиче­ского) паралича мышц языка и мимических мышц нижнего отдела лица на стороне, противоположной очагу поражения.

Центральный паралич характеризуется резким повыше­нием тонуса мышц при пассивном движении (мышечная гипертония) и сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), появлением сопутствующих движений (синкинезия) и патологических рефлексов. Разви­тие этих симптомов объясняется тем, что при поражении центральных (корковых) нейронов, оказывающих в обычных условиях тормозящее влияние на периферические нейроны, сохраняется целостность рефлекторных дуг, по которым периферические нейроны (клетки двигательных ядер) непре­рывно получают раздражения с периферии и, в свою очередь, посылают импульсы к мышцам, повышая их тонус (мышцы напряжены, плотны на ощупь), усиливая сухожильные реф­лексы, вызывая появление патологических рефлексов.

Поражение периферических нейронов корково-ядерного пути ведет к возникновению периферического, вялого, атрофического паралича мышц на своей стороне, характеризую­щегося, вследствие перерыва рефлекторной дуги, отсутствием рефлексов и тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.

Корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis, связывает кору больших полушарий с двигательными ядрами передних ро­гов спинного мозга. Первыми нейронами его являются ги­гантские клетки и большие пирамидные клетки коры верх­них двух третей передней центральной извилины и около­центральной дольки. Аксоны их следуют в составе лучисто­го венца и в области внутренней капсулы образуют ком­пактный пучок, занимающий передние две трети ее заднего бедра. Из внутренней капсулы волокна корково-спинномозгового пути спускаются в основание ножек мозга, распола­гаясь латеральнее от корково-ядерного пути. Здесь весь пи­рамидный путь занимает центральный отдел основания ножки мозга, составляя 3/5 её. Далее этот путь спускается в основание моста, где поперечными волокнами, возникаю­щими из его собственных ядер и идущими в мозжечок, раз­бивается на изолированные пучки, хорошо видимые на поперечных срезах моста. Здесь от пирамидных волокон отхо­дят коллатерали к собственным ядрам моста, аксоны клеток которых переходят на противоположную сторону и в соста­ве средних ножек мозжечка следуют к коре полушарий моз­жечка .

В продолговатом мозге волокна корково-спинномозгового пути вновь собираются в компактные пучки, расположенные по бокам передней срединной щели - пирамиды. От них отделяется небольшой пучок волокон, идущих через ниж­ние ножки в кору полушарий мозжечка (рис. 13).

Эти волокна вместе с коллатералями, отходящими от пи­рамидного пути к собственным ядрам моста, обеспечивают мозжечковую поправку к основному импульсу, идущему по пирамидному пути, заключающуюся в преодолении инерции движения.

На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пирамид переходит на противоположную сторону и спускается в боковом канатике спинного мозга под назва­нием бокового корково-спинномозгового пути, tractus corticospinalis lateralis, посегментно заканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов той же стороны.

Рис. 13. 1 - Пирамидный путь. 2 - Пучок волокон к мозжечку.

Меньшая часть (20%) волокон, под именем передне­го корково-спинномозгового пути, tractus corticospinalis anterior, спускается в переднем ка­натике своей стороны до нижних грудных сегментов, посегментно заканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов своей и противоположной стороны. Здесь волокна обоих пу­тей вступают в контакт (синапс) с α-мото­нейронами непосредственно, или через посредство промежу­точных нейронов (интернейронов). Таким образом, α-мото­нейроны являются вторыми или третьими ней­ронами корково-спинномозгового пути. Аксоны их выходят из спинного мозга через передние корешки и в составе вет­вей спинномозговых нервов достигают мышц.

Одностороннее поражение центральных (первых) нейро­нов корково-спинномозгового пути ведёт к возникновению центрального, спастического паралича мышц конечностей противоположной стороны, при сохранении или ослаблении функции мышц шеи, туловища и промежности. Последнее объясняется тем, что эти мышцы получают двухстороннюю корковую иннервацию. Поражение пирамидного пути в спинном мозге выше шейного утолщения вызывает паралич мышц верхней и нижней конечностей одноименной стороны, а ниже — мышц нижней конечности той же стороны.

Поражение периферических двигательных нейронов (кле­ток передних рогов и их аксонов) ведет к возникновению периферического, вялого или атрофического паралича мышц той же стороны, характеризующегося утратой рефлексов, потерей тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.

ЭКТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

Как корковые концы анализаторов не могут осуществ­лять точный анализ и синтез без одновременного влияния ретикулярной формации, так и пирамидный путь не может осуществлять точных и тонких движений без одновременно­го влияния экстрапирамидной системы.

Пирамидный путь обеспечивает произвольное сокраще­ние той или иной мышцы, но даже самый примитивный дви­гательный акт требует согласованного участия многих мышц, последовательности их сокращений, а также различ­ной силы и длительности сокращений. Это осуществляется экстрапирамидной системой.

У высших животных и человека экстрапирамидная систе­ма несет миостатическую функцию, создавая предуготованность мышц для выполнения волевых движений, осуще­ствляемых пирамидным путем. Миостатическая функция де­лает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмерен­ным во времени и в пространстве, обеспечивая оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мы­шечных групп для выполнения данного движения. Она обес­печивает реализацию заученных, стереотипных автоматизи­рованных движений и регулирует тонус мышц. О роли экстрапирамидной системы в осуществлении двигательного акта может дать некоторое представление образное сравне­ние конечного двигательного пути с клавиатурой рояля, а мышц -со струнами, звучание кото­рых зависит от сигнала, поступающего от клавиши. Стриопаллидарная система - это руки пианиста, нажимаю­щие на клавиши двигательного пути с определенной после­довательностью, силой и длительностью, создавая законченную мелодию стройного двигательного акта.

К экстрапирамидной системе относятся: стриопаллидар­ная система, нижняя олива, мозжечок, ретикулярная форма­ция и зрительный бугор.

Стриопаллидарная система по морфологическим особен­ностям и функциональному значению разделяется на поло­сатое тело, corpus striatum, и палидум. Полосатое тело включает в себя хвостатое ядро, nucleus caudatus, и скорлупу, putamen, чечевичного ядра, являясь высшим центром экстрапирамидной системы. Паллидум, или паллидарная система, состоит из бледного шара, globus pallidus, красного ядра, nucleus ruber, черной субстанции, substantia nigra, и подталамического (люисова) тела, corpus subthalamicus. Высшей чувствительной инстанцией экстрапирамидной системы является зрительный бугор, thalamus.

Полосатое тело имеет двусторонние связи с корой лоб­ной доли и зрительным бугром (рис. 14). Получив афферент­ные импульсы от двигательного аппарата через зрительный бугор, оно посылает сигналы в кору лобной доли, которая по корково-стриарным волокнам оказывает корригирующее влияние на его деятельность. В свою очередь, полосатое те­ло через подчиненные ему центры (бледный шар, красное ядро, подталамическое тело, черное вещество, ретикулярная формация и нижняя олива) оказывает влияние на альфа-малые мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки двигательных ядер черепных нервов, автоматически регу­лируя работу мышц и перераспределяя их тонус при движе­ниях. Эта функция полосатого тела осуществляется по слож­ной системе нисходящих путей (рис. 14).

Далее волокна от бледного шара направляются к красному ядру, черному веществу, подталамическому телу, ядрам гипотала­муса, зрительному бугру и ядрам сетчатой формации. Из этих центров ведущее место занимает красное ядро, являю­щееся основным координационным центром экстрапирамид­ной системы. Получив импульсы от бледного шара, оно по­сылает их альфа-малым мотонейроиам переднего рога спин­ного мозга по красноядерно-спинальному пути, tractus rubrospinalis. Последний начинается от задней крупноклеточной части яд­ра и состоит из двух нейронов. Аксоны первых нейронов переходят на противоположную сторону, образуя вентраль­ный перекрест покрышки ножек мозга (перекрест Фореля), и спускаются через ретикулярную формацию моста и про­долговатого мозга в спинной мозг. Здесь они проходят в боковом канатике впереди от пирамидного пути и посегментно заканчиваются у альфа-малых мотонейронов переднего рога.

Рис. 14. Экстрапирамидные пути

Tr.striocorticalis

Tr.striocorticalis

Tr.reticulospinalis

Tr.rubrospinalis

Tr.thalamorubroolivaris

Tr.olivocerebralis

Tr.nigroreticularis

Tr.corticonigralis

Tr.nigrothalamicus

Tr. corticorubralis

Globus pallidus

Putamen

Lobus frontalis

Nucl.dentatus olivae

Tr.teсtospinalis

Tr.thalamostrialis

Tr.reticulospinalis

Tr.pallidoreticularis

Tr.thalamo- rubroolivaris

Tr.cortico- strialis

Tr.striopallidalis

Tr.pallidonigralis

Tr.pallidorubralis

Tr.reticulospinales

Последние являются вторыми нейронами. Аксоны их покидают мозг через передние корешки и в составе пе­риферических нервов подходят к мышцам. Красное ядро оказывает влияние на альфа-малые мото­нейроны и мышцы также через ретикулярную формацию и ядро нижней оливы. В первом случае аксоны клеток крас­ного ядра в составе руброретикулярного пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются в ядрах рети­кулярной формации. Отсюда начинается ретикулоспинальный путь, спускающийся в боковом и переднем канатиках спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего ро­га, аксоны которых следуют к мышцам. В другом случае аксоны клеток красного ядра и зрительного бугра в составе центрального пути покрышки (thalamorubroolivaris) следуют к ядру нижней оливы. От ядра нижней оливы часть волокон направляется через нижние ножки в кору полуша­рий мозжечка, обеспечивая связь полосатого тела с мозжеч­ком. Большая же часть волокон в составе оливоспинального пути, tractus olivospinalis, спускается на границе переднего и бокового канатиков спинного мозга к альфа-малым мотонейронам перед­него рога, от которых импульсы передаются к мышцам. Красное ядро, кроме того, имеет связи со зрительным буг­ром, а через него - с полосатым телом и корой полушарий большого мозга, а также прямые связи с корой. Связи красного ядра с мозжечком будут рассмотрены при описании последнего.

Черное вещество осуществляет регуляцию потока к мыш­цам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной фор­мацией. Получив импульсы от бледного шара и коры цент­ральных и лобных извилин, оно передает их ядрам ретику­лярной формации, красному ядру, верхним бугоркам четве­рохолмия, а через них - периферическим нейронам и мыш­цам, Кроме того, клетки черного вещества посылают волок­на к зрительному бугру и ядрам глазных мышц.

Поражение черной субстанции вызывает нарушение плас­тического тонуса мышц в результате бесконтрольного про­хождения к ним избыточ