Органы тимико-лимфатической системы при реакциях высоких и низких уровней реактивности
Основные изменения в органах тимико-лимфатической системы также остались характерными для каждой реакции. Так, тимус уменьшен при развитии стресса, увеличен при реакции активации и занимает промежуточное положение при реакции тренировки. Однако при реакции активации как спокойной, так и повышенной, развивающейся при
действии малой дозы (силы), тимус увеличен больше. Так, например, при реакции спокойной активации на высоких уровнях реактивности (низких этажах) масса тимуса крыс составляла 392,4 ± 10,1 мг, на низких - 207,8 ± 9,2 мг, при реакции повышенной активации тимус на высоких уровнях реактивности доходил до 500 мг. При стрессе высоких этажей угнетена вся тимико-лимфатическая система. По мере уменьшения абсолютной величины раздражителя, вызывающего стресс других уровней, уменьшается угнетение лимфо-идной ткани тимуса.
Например, при стрессе низких уровней (высокие этажи) масса тимуса составляла 38.6 ± 7,8 мг, при развитии стресса на высоких уровнях реактивности — 71,2 ± 9,1 мг. Затем уменьшается угнетение лимфоидной ткани селезенки; заметное угнетение остается лишь на уровне лимфоузлов.
Более детально сходство и различие между адаптационными реакциями разных уровней реактивности можно проследить по описанию микроструктуры органов: тимико-лимфатической (иммунной) системы и эндокринной системы.
Морфо-функциональные исследования проводились на протяжении ряда лет к.м.н. А.К.Мулатовой, а затем — к.б.н. О.Ф.Евстратовой.
При развитии тяжелого стресса (стресс Г.Селье) низких уровней реактивности наблюдается значительное нарушение в органах центрального и периферического звеньев иммунной системы. Отчетливо выражена гипоплазия лимфоидной ткани: крупноочаговая дегенерация лимфоцитов, снижение содержания широкоплазменных незрелых лимфоидных элементов, их митотической активности и плотности популяции иммунокомпетентных клеток. В тимусе, кроме того, снижается активность элементов микроокружения лимфоцитов "(включая гормонпродуцирующие структуры), что служит одной из причин нарушения процессов пролиферации и дифференцировки лимфоидных элементов, перехода их в зрелые формы. Морфологические признаки макрофагальной, плазмо- и тучно-клеточной реакций выражены слабо.
При развитии мягкого стресса высоких уровней реактивности нарушения в органах иммунной системы невелики, гипоплазия является мелкоочаговой и проявляется, в основном, в снижении плотности лимфоклеточной популяции; дегенерация лимфоцитов
мелкоочаговая или отсутствует; изменения в структурах микроокружения тимоцитов отмечаются лишь в некоторых дольках. Плазмо-и тучно-клеточные реакции выражены, в основном, умеренно; однако, в некоторых лимфатических узелках селезенки и лимфоузлов наблюдается торможение конечных этапов дифференцировки лимфоидных элементов. Количество дегранулирующих тканевых базофилов, тесно контактирующих с иммунокомпетентными клетками паренхимы тимуса, роль которых известна (Юрина Н.А., Радостина А.И., 1977; Гордон Д.С, 1987), остается низким, почти как и при тяжелом стрессе.
При развитии реакции тренировки высоких уровней реактивности в органах иммунной системы (в большинстве долек тимуса, во всех полях зрения микропрепаратов коркового и мозгового вещества лимфоузлов, а также белой и красной пульпе селезенки) обнаруживаются признаки умеренного, а нередко даже высокого уровня функциональной активности. Так, наблюдается умеренная или высокая плотность распределения лимфоидных элементов, сбалансированное (примерно равное) соотношение лимфоидных форм разной степени зрелости в соответствующих структурах селезенки и лимфоузлов.
При развитии реакции тренировки низких уровней реактивности (высоких этажей) в органах тимико-лимфатической системы отмечаются показатели умеренно-сниженного уровня функционирования: мелкоочаговая гипоплазия лимфоидной ткани в части долек тимуса, некоторых участках коркового плато и паракортикаль-ной зоны лимфоузлов, а также белой пульпы и периартериальных муфт селезенки. Местами обнаруживается некоторое торможение последних этапов дифференцировки лимфоидных элементов - перехода незрелых форм в зрелые. Степень выраженности макрофагаль-ной, плазмо- и тучно-клеточной реакций — умеренная или слабая.
При реакции спокойной активации высоких уровней реактивности отмечается отчетливая гиперплазия лимфоидной ткани в центральном и периферическом отделах иммунной системы: увеличивается пролиферация, повышается плотность лимфоклеточ-ной популяции в тимусе, селезенке, лимфоузлах. В тимусе при значительном увеличении числа фигур митоза в широкоплазменных незрелых лимфоидных элементах в части долек происходит равномерное расширение коркового вещества или внедрение тяжей пролиферирующей лимфоидной ткани в мозговую, в которой заметно активируются гормонпродуцирующие структуры микроокружения тимоцитов. В лимфоузлах расширяется паракорти-кальная зона, утолщаются и, местами, сливаются мякотные тяжи. Увеличивается (по сравнению с реакцией тренировки соответст-
вующего уровня реактивности) число фолликулов в лимфоузлах и селезенке в 2-3 раза и более, нередко изменяется соотношение размеров герминативных центров и пояса малых (зрелых) лимфоцитов в пользу последних.
Для спокойной активации низких уровней реактивности по сравнению с реакцией тренировки соответствующих уровней реактивности характерна гиперплазия лимфоидной ткани в лимфоузлах и селезенке. Так, повышается митотическая активность широкоплазменных лимфоидных элементов с одновременным усилением процессов их дифференцировки в зрелые формы. Это наблюдается в тимусе — в корковом веществе долек, преобладающим над мозговым; в лимфоузлах - корковом плато, паракортикальной зоне и мякотных тяжах, а также в селезенке - в периартериальных муфтах. Кроме того, в некоторых дольках тимуса активируются элементы микроокружения лимфоцитов, в том числе — гормон-продуцируюшие, а в селезенке и лимфоузлах — элементы, образующие иммунные комплексы, прежде всего - макрофаги. Однако, местами, на фоне описанной микрокартины, отмечается мелкоочаговая дегенерация лимфоцитов, а в единичных фолликулах — торможение некоторых этапов их дифференцировки в зрелые формы.
При повышенной активации высоких уровней реактивности морфофункциональная активность органов иммунной системы высокая. Значительно выражена митотическая активность в незрелых широкоплазменных элементах, группы которых можно обнаружить (в отличие от такой же реакции, но низких уровней реактивности) в субкортикальных зонах коркового вещества долек тимуса, а также герминативных центрах фолликулов лимфоузлов и периартериальных муфт селезенки, что говорит о резервных возможностях. Плотность пролиферирующих лимфоидных элементов высокая, как в корковом и мозговом веществе тимуса, так и в Т- и В-зонах селезенки и лимфоузлов. Изредка встречаются небольшие очаги гипоплазии лимфоидной ткани. Активность элементов микроокружения тимоцитов в большинстве долек умеренная, тельца Гассаля единичны. В междольковой соединительной ткани тимуса увеличено содержание тканевых базофилов. Обращает на себя внимание большое количество их деграну-лируюших форм и большое число их контактов с лимфоцитами.
При повышенной активации низких уровней реактивности обнаруживается значительная гиперплазия лимфоидной ткани в органах тимико-лимфатической системы. Плотность клеточных элементов высокая почти во всех полях зрения микропрепаратов лимфоузлов и селезенки, причем стирается грань между корковым и
мозговым веществом. Корковое плато и утолщенные мякотные тяжи лимфоузлов представляют обширные конгломераты, состоящие почти сплошь из зрелых (малых) лимфоцитов. В большинстве фолликулов лимфоузлов и селезенки стирается грань поясов при полной или почти полной дифференцировке бластов герминативных центров в зрелые формы. Подобная картина заметной убыли активированных (незрелых) бластных лимфоидных элементов (т.е. уменьшения резервов) отмечена и в периартериальных муфтах селезенки. В тимусе большинство долек гипертрофировано за счет расширения коркового вещества или и коркового, и мозгового. Однако в части долек отмечается очаговая гипоплазия, существенно более выраженная, чем при этой же реакции высоких уровней реактивности, и выраженная дегенерация иммунокомпетентных клеток. В мозговом веществе — заметная инактивация эпителиальных гормон-продуцирующих структур (увеличение числа телец Гассаля).