Общие особенности половых клеток
| 1) Развитие, мейоз | а) Предшественники половых клеток обособляются на очень ранних стадиях развития зародыша – причём, необратимо: развитие из них иных клеток уже невозможно. б) Кроме того, два последних деления на пути образования зрелых половых клеток представляют собой не митоз, а мейоз – уникальный способ деления, нигде более не встречающийся. В частности, - в ходе мейоза происходит кроссинговер – обмен гомологичных хромосом своими гомологичными участками, - а второе из двух мейотических делений происходит без предшествующего удвоения ДНК. |
| 2) Гаплоидный набор хромосом | а) В результате, в половых клетках – не диплоидный, а гаплоидный набор хромосом и ДНК, - т.е. 23 монохроматидных хромосомы (22 аутосомы и 1 половая хромосома), и в них – 23 молекулы ДНК (по одной на хромосому). б) При этом сперматозоиды подразделяются на две примерно равные популяции клеток по виду половой хромосомы: у одних – Х-, у других – Y-хромосома. В женских половых клетках содержатся только Х-хромосомы. |
| 3) Вариабельность генома | а) Заметим: гомологичные хромосомы диплоидной клетки обычно различаются по аллелям своих генов. Поэтому в половых клетках, получающих произвольную хромосому каждой из 23 пар хромосом, образуется большое множествокомбинаций генетических аллелей. б) Эта вариабельность многократно увеличивается, благодаря кроссинговеру в ходе мейоза. В результате, вероятность того, что две случайно взятые половые клетки, образовавшиеся в одном организме, имеют одинаковые геномы, – чрезвычайно низка. |
| 4) Особый дифферон | Всё вышесказанное приводит к заключению, что предшественники половых клеток и сами эти клетки - совершенно особая клеточная линия (дифферон), которая не может быть отнесена ни к одному типу тканей организма. |
2. Сперматозоиды: имеют головку и хвост (жгутик). а) Компоненты головки
| 1) Ядро | В ядре – 23 очень плотно упакованных хромосомы. В их составе – оснóвные белки с высоким содержанием Арг и Цис. |
| 2) Акросома | Плоский мембранный пузырёк: прилежит спереди к ядру и содержит ферменты для проникновения сперматозоида через оболочки ооцита. |
| 3) Плазмолемма головки: лабильна и содержит специфические белковые рецепторы. |
б) Хвост (жгутик) сперматозоида
| 4 отдела | В хвосте различают шейку, промежуточный, основной и концевой отделы. |
| Содержимое | а) Две центриоли (в шейке); образованы микротрубочками (МТ): 9×3 +0. б) Аксонема, из МТ: 9×2 +2; идёт от одной центриоли вдоль всего хвоста. в) Наружные фибриллы: вокруг аксонемы. г) Митохондрии (в промежуточной части хвоста). |
| Плазмолемма хвоста: способна к возбуждению (при его биении). |
Женские половые клетки
а) Природа клеток
| а) Женскими половыми клетками обычно считаются яйцеклетки, имеющие, по определению, гаплоидный набор ДНК. б) Но на самом деле у млекопитающих - такие клетки никогда не образуются, - а оплодотворению подвергается ооцит II – клетка, появляющаяся после первого деления мейоза (т.е. при делении ооцита I) и ещё не прошедшая второе деление, а потому содержащая диплоидный набор ДНК. в) Однако этим нередко пренебрегают и всё равно говорят о яйцеклетке – тем более, что состав цитоплазмы от указанного факта не зависит. |
б) Цитоплазма «яйцеклетки» (ооцита)
Помимо обычных органелл, в цитоплазме зрелого ооцита содержатся следующие специфичные структуры.
| 1) Желточные мембранные гранулы | а) Обеспечивают развитие зародыша в течение первой недели (до имплантации в стенку матки). б) При этом «яйцеклетки» млекопитающих являются - по содержанию желтка – вторично олиголецитальными (второй раз в эволюции – относительно немного желтка), - по распределению желтка в клетке – изолецитальными (желток распределён равномерно). |
| 2) Кортикальные мембранные гранулы | Находятся под плазмолеммой; их содержимое участвует в т.н. кортикальной реакции, которая - развивается сразу после оплодотворения ооцита сперматозоидом - и препятствует оплодотворению той же клетки другими сперматозоидами. |
| 3) Мультивезикулярные тельца | Каждое такое тельце – это совокупность мелких пузырьков, заключённых в большой мембранный мешок. Представляют собой производные лизосом; появляются в процессе переваривания ооцитом фагоцитированных частиц. |
Важно также, что в цитоплазме ооцита – очень высокое содержание компонентов белок-синтезирующей системы – рибосом, мРНК, рРНК, тРНК.
в) Ооцит I, ооцит II и их оболочки
| Развитие ооцитов I в яичнике | Ооциты I, т.е. клетки на стадии первого деления мейоза, развиваются в яичниках, где каждая из них заключена в фолликул. В большинстве своём фолликулы находятся в покоящемся состоянии и называются примордиальными. Вступая в созревание, фолликул растёт и усложняется по структуре, проходя стадии первичного, вторичного и третичного фолликула. Правда, далеко не все фолликулы доходят до последней стадии: с каждой стадией всё бóльшее число фолликулов подвергается атрезии – проще говоря, дегенерации. | |
| Оболочки ооцита I | 1) Итак, в достаточно зрелом (например, в первичном) фолликуле (рис. 5.1) ооцит I – уже крупная клетка: (1) – её ядро, (2) – ядрышко, (3) – цитоплазма с желточными гранулами. 2)Вокруг ооцита I имеются следующие оболочки: а) блестящая (zona pellucida) (4) – бесклеточная, состоящая из гликопротеинов и гликозамингликанов, б) зернистая (5) – из фолликулярных клеток (эпителиальной природы) на базальной мембраной (6) в) и текальная (7) – соединительнотканная. |  Рис. 5.1. Фолликул в яичнике |
| Овуляция | а) По мере дальнейшего развития фолликула в нём появляется и увеличивается в размере полость с жидкостью, продуцируемой фолликулярными клетками (численность которых тоже возрастает). б) В третичных фолликулах полость занимает большую часть объёма фолликула. И давление всё накапливающейся жидкости в одном из таких фолликулов вызывает овуляцию: - разрыв стенки фолликула, а также оболочек самого яичника. в) При этом ооцит с оставшимися оболочками, выталкиваясь из яичника, попадает в ампулярный отдел яйцевода. | |
| а) Во время овуляции ооцит I завершает первое деление мейоза и превращается в тот самый ооцит II, который и участвует в оплодотворении. б) При этом вторая из дочерних клеток – т.н. редукционное тельце – цитоплазмы практически не получает и в оплодотворении не участвует. | ||
| Оболочки Ооцита II | После овуляции вокруг ооцита II остаются: - прежняя блестящая оболочка, - часть фолликулярных клеток (зернистая оболочка) без базальной мембраны (последняя вместе с прочими фолликулярными клетками остаётся в стенке лопнувшего фолликула), - и небольшие обрывки текальной оболочки. |
4. Оплодотворение.В этом процессе различают несколько стадий.
а) Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
| Способ движения гамет | Сближение происходит в результате встречного движения клеток. 1) Ооцит II с оболочками – пассивное перемещение с током жидкости по ампулярному отделу яйцевода по направлению к матке. 2) Сперматозоиды: - первые часы, во влагалище и матке, тоже перемещаются пассивно – вместе с слизью, под действием мышечных сокращений; - позже, когда произойдёт их активация, начинают двигаться самостоятельно (по яйцеводу). |
| Капацитация | Капатацитация – это и есть активация сперматозоидов. а) Она проявляется усилением их метаболизма и подвижности. б) Кроме того, меняется белковый и липидный состав плазмолеммы головок сперматозоидов, что облегчает - связывание сперматозоидов с оболочками ооцита - и последующий разрыв этой мембраны. |
| Таксис | Направление активного движения сперматозоидов в яйцеводе задаётся - отрицательнымреотаксисом – способностью определять направление тока жидкости и двигаться в противоположную сторону, - а также хемотаксисом – движением в сторону возрастания концентрации гиногамонов, выделяемых ооцитом. |
б) Контактное взаимодействие гамет
| Связывание | а) Несколько сотен наиболее активных сперматозоидов - проникает между клетками зернистой оболочки - и специфическивзаимодействуют рецепторами своей головки с рецепторами блестящей оболочки ооцита. б) Биение их хвостов вызывает вращение всего клеточного комплекса с частотой 4 оборота в минуту. |
| Акросомная реакция | а) Подобное связывание запускает в сперматозоидах акросомную реакцию: наружу выделяются ферменты акросомы: акрозин, гиалуронидаза , коллагеназа, пенетраза и др. б) И с их помощью каждый сперматозоид начинает «бурить» в блестящей оболочке собственный узкий ход. |
| Прикрепление к плазмолемме | Первый сперматозоид, преодолевший оболочки, прикрепляется к плазмолемме ооцита. Здесь образуется выпячивание – воспринимающий бугорок. |
в-I) Проникновение сперматозоида (ядра и центриолей) в ооцит II
| а) В ооцит II проникают только ядро и центриоли сперматозоида. б) Плазмолемма же его встраивается в плазмолемму ооцита, что - меняет трансмембранный потенциал и - стимулирует высвобождение содержимого кортикальных гранул ооцита. |
в-II) Кортикальная реакция включает изменения блестящей оболочки:
| а) отделение её от плазмолеммы ооцита т.н. перивителлярным пространством, б) потерю ею рецепторов связывания спермиев, в) значительное её уплотнение (путём образования множества поперечных связей). С этого момента блестящая оболочка называется оболочкой оплодотворения. |
в-III) Завершение мейоза ооцитом
| Проникновение в ооцит центриолей позволяет ему пройти (одновременно с кортикальной реакцией) второе деление мейоза: 23 дихроматидных хромосомы подразделяются на два набора монохроматидных хромосом: - один остаётся в зиготе в составе женского пронуклеуса, - второй набор собирается в очередное редукционное тельце, которое выталкивается из ооцита куда-нибудь под оболочки. |
Подготовка зиготы к дроблению
| а) Сближение пронуклеусов | Ядро сперматозоида – мужской пронуклеус – набухает до размера женского. Одновременно пронуклеусы сближаются. В сближенном состоянии они образуют т.н. синкарион. |
| б) Удвоение ДНК и центриолей | В плане подготовки к первому митотическому делению, в каждом пронуклеусе происходит репликация ДНК, а хромосомы становятся двухроматидными. Удваиваются также центриоли, пришедшие со сперматозоидом. |
| в) Начало первого деления | Далее в пронуклеусах начинается профаза митоза: конденсируются хромосомы, разрушается ядерная оболочка. После этого, на стадии метафазы, хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую метафазную звезду. |
6. Дробление и образование бластулы(у птиц и млекопитающих)
| Птицы | Млекопитающие | |||
| «Яйцеклетка» | Резко телолецитальная | Вторично олиго- и изолецитальная | ||
| Дробление | Неполное | Полное, неравномерное, асинхронное | ||
| При дроблении вначале образуется комочек клеток – морула. Потом в зародыше появляется полость – он становится бластулой. | ||||
| Рис. 5.2. Бластула |  а) ДИСКОБЛАСТУЛА |
б) БЛАСТОЦИСТА | ||
Тема 6. ГАСТРУЛЯЦИЯ, ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ЗАЧАТКОВ ОРГАНОВ И ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК
1. Гаструляция:из бластулы образуется зародыш с тремя зародышевыми листками – эктодермой, мезодермой и энтодермой.
На следующей стадии эмбриогенеза из них развиваются осевые зачатки органов.
Одновременно формируются и внезародышевые органы, необходимые для развития.
Гаструляция у птиц и у млекопитающих включает две стадии:
деламинацию и иммиграцию.
а) Гаструляция у птиц
| «Исходник» | У птиц бластула (рис. 5.2,а) – это слой клеток, имеющий дисковидную форму и лежащий на неподелившемся желтке. | |
| 1) Деламинация | Путём неравномерного деления клеток слой расщепляется на два: - на эпибласт – верхний слой крупных цилиндрических клеток, которые-то и дадут начало всем трём зародышевым листкам и части незародышевых листков; - и на гипобласт – нижний слой мелких плоских клеток, в образовании тканей зародыша не участвующий. | |
| 2) Иммиграция: а) образование первичной полоски | На стадии иммиграции клетки зародыша (эпибласта) - тоже интенсивно делятся, - но теперь в большинстве своём не остаются на месте, а активно перемещаются. а) Миграция происходит - вначале – по верхней поверхности зародышевого щитка от периферии к центру и немного кзади, |  Рис. 6.1. Гаструляция у птиц. а) Зародышевый щиток, вид сверху |
| - а отсюда клетки стекают вниз – под поверхность щитка. Поэтому в средней части поверхности диска образуются (см. рис. 6.1,а) утолщения: - первичная полоска (1) и спереди от неё – первичный бугорок (3), - а посередине их – углубления – первичная бороздка (2) и первичная ямка (4). | ||
| 2) Иммиграция: б) образование зародышевых листков | Первая порция мигрирующих клеток уходит на нижнюю поверхность щитка, оттесняет к периферии клетки гипобласта и становится зародышевой энтодермой (5). Вторая порция клеток распределяется в слое между двумя |  б) Препарат. Первичная полоска |
| поверхностями, формируя мезодерму.( 4). Клетки, остающиеся сверху, – это зародышевая эктодерма (3). |
б) Гаструляция у млекопитающих
| «Исходник» | Бластула млекопитающих (си. рис. 5.2,б) – это пузырёк (бластоциста), содержащий - трофобласт –стенку из одного слоя мелких клеток, - эмбриобласт – уплощённое скопление крупных клеток у одного из полюсов (изнутри), подобное зародышевому диску птиц, и - бластоцель – заполненную жидкостью полость. | |
| 1. Деламинация: а) первая и б) вторая | а) Как у птиц, вначале происходит расщепление (деламинация) эмбриобласта на два слоя: эпибласт и гипобласт (1). б) Но, в отличие от птиц, далее совершается ещё одна деламинация: эпибласт делится на - амниотическую эктодерму (2) (сверху, под трофобластом (4)) и - зародышевый эпибласт (3) между которыми появляется небольшая полость: - амниотический пузырёк (2А). |  Рис. 6.2. Гаструляция у млекопитающих а) Деламинация |
| 2. Иммиграция: образование а) первичной полоски и б) зародышевых листков | Вторая стадия гаструляции происходит практически так же, как у птиц, но с заменой - просто эпибласта у птиц - на зародышевый эпибласт у млекопитающих. а) Т.е. миграция клеток по верхней поверхности зародышевого эпибласта приводит к образованию двух первичных возвышений – полоски (1) и бугорка (2) и двух первичных углублений в их центре – бороздки и ямки. |  б) Иммиграция |
| б) А затем миграция части клеток зародышевого эпибласта - на нижнюю поверхность – ведёт к образованию зародышевой энтодермы (5) - и между двумя поверхностями – к появлению зародышевой (и внезародышевой) мезодермы (3) - Клетки, оставшиеся сверху, – зародышевая эктодерма (4). |
Образование осевых зачатков органов
а) Производные эктодермы (см. рис. 6.3)
| 1) Путём впячивания срединной части эктодермы образуются: а) нервный желобок и при его замыкании – нервная трубка (2), б) нервные валики и изних –нервные гребни. 2) Оставшаяся часть эктодермы – это кожная эктодерма (1). |
б) Производные мезодермы
| 1) Хорда (3) – плотный тяж клеток вдоль оси зародыша, как раз и служащий для обозначения этой оси. Далее с обеих сторон от неё всё более латерально появляются: 2) сомиты (4) – сегментированные отделы мезодермы (у курицы – 11, у человека – 44 пары), каждый из которых позже подразделяется на три части – дерматом, миотом и склеротом; 3) нефрогонотомы (5), или сегментныеножки спереди и несегментированный нефрогенныйтяж в задней половине зародыша – |  Рис. 6.3. Осевые зачатки Зародыш курицы. Препарат |
| зачатки мочевой (трёх пар почек и мочевыводящих путей), а также половой систем; 4) спланхнотомы (6А–6Б) – полностью несегментированная часть мезодермы, но разделённая по толщине на два листка – - париетальный (6А), прилегающий к эктодерме (1), - и висцеральный (6Б), прилегающий к энтодерме (9), с целомической полостью (7) между ними – источники внутренних полостей организма и выстилающего их мезотелия. 5) Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Её клетки выселяются из прежде названных отделов мезодермы и заполняют все пространства между ними. Кроме соединительной ткани, из мезенхимы образуются - сосуды, кроветворная и гладкомышечная ткани. |
в) Энтодерма (9) – вся представляет собой кишечную энтодерму, из которой будут происходить эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы.
3. Сворачивание зародыша и образование складок
| Продоль- ное сворачивание | Вскоре прежде плоский зародыш начинает сворачиваться вдоль продольной оси. Одновременно он немного приподнимается над желтком. |  Рис. 6.4, а-б. Туловищные и амниотические складки Зародыш курицы. Препарат  |
| Туловищ-ные складки | Это приводит к появлению туловищных складок (14), которые - образованы четырьмя листками (эктодермой, париетальной и висцеральной мезодермой, энтодермой) - и являются границей между зародышевой (кнутри от складок) и внезародышевыми частями этих листков. | |
| Амниоти-ческие складки | У птиц два из четырёх листков – внезародышевая эктодерма (19) и париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) – образуют вверху амниотические складки (20), которые потом сближаются и смыкаются, ограничивая амниотический мешок. |