Функции ядер и внутриядерные процессы
| Функции ядер | Ядра клеток, в целом, выполняют три основные функции: 1) обеспечивают использование информации ДНК в самих клетках, 2) сохраняют наследственный материал для его продолжительного функционирования и для передачи его дочерним клеткам, 3) в определённых условиях, напротив, уничтожают свой геном. |
| 1) Использо-вание информации ДНК | В рамках реализации первой функции в ядрах проходят процессы: а) транскрипция определённых участков ДНК (синтез пре-мРНК), б) созревание (процессинг) мРНК, в) синтез и созревание тРНК и рРНК, сборка субъединиц рибосом, г) сложная регуляция активности разных участков ДНК. |
| 2)Сохранение и воспроиз-ведение ДНК | Вторую функцию ядер обеспечивают процессы: а) репарация ДНК (обнаружение дефектов ДНК и их исправление), б) репликация (удвоение) ДНК и других компонентов хромосом, в) конденсация хромосом перед делением. |
3) Третья функция ядер реализуется в ходе апоптоза – клеточного «самоубийства».
Деления клеток
а) Способность клеток к делениям: по этому признаку различают 3 группы клеток.
| 1) Митотические клетки | Жизненный цикл таких клеток сводится - к восстановлению (объёма клеток, содержимого цитоплазмы и пр.) после предыдущего деления - и к подготовке к следующему делению путём митоза. | Примеры: - стволовые клетки эпителиев, - кроветворные кле-тки ранних стадий со-зревания. |
| 2) Условно постмитоти-ческие клетки | В обычных условиях не делятся, но сохраняют способность к делению, которая реализуется при других условиях. | При регенерации – гепатоциты, фибробласты, миосателлиты и др. |
| 3) Постмитотические клетки | Это неделящиеся клетки, которые, видимо, окончательно утратили способность к делению. (Хотя в последнее время появляются сенсационные сообщения обратного толка) | Нейроны, кардиомиоциты, миосимпласты и др. |
б) Митотический цикл: в нём выделяют 4 периода
| 1) G1-период – постмитотический, или пресинтетический | Это интервал времени - от образования клетки (путём митоза) - до начала синтеза в ней ДНК (и хромосомных белков). | Происходит восстановление содержания белков цитоплазмы и рост клетки. В ядре – 46 хромосом по 1-й хроматиде в каждой; значит, и 46 молекул ДНК. |
| О точке рестрикции | Именно в G1-периоде определяется, войдёт ли клетка в митотический цикл или нет. Однако ближе к концу периода наступает момент (точка рестрикции», после которого выбор уже не происходит: - клетка всё равно войдёт в S-период, даже если на неё перестанут действовать митогенные факторы. | |
| 2) S-период – синтетический | В ядре происходит репликация ДНК и дупликация центриолей. | Количество ДНК постепенно возрастает: - от 46 до 92. |
| 3) G2-период – премитотический, или постсинтетический | В этот период синтезируются вещества, необходимые для митоза: - в т.ч. белок микротрубочек тубулин для формирования веретена деления. | В ядре – 46 хромосомы по 2 хроматиды в каждой; значит, 92 молекулы ДНК. |
| 4) Митоз (M) | Это центральное событие цикла, в ходе которого тетраплоидная по ДНК клетка делится на 2 диплоидные клетки. | |
| Продолжи-тельность периодов цикла | Примерная продолжительность периодов для быстро делящихся клеток такова: весь цикл – 24 часа, в т.ч G1-период – 9 ч, S-период – 10 ч, G2-период – 4,5 ч, M – 0,5 ч. |
в) Фазы митоза и их механизм
| 1) Про- фаза | Основные события. а) Конденсация хромосом (формирование четырёх уровней укладки). б) Вследствие этого – исчезновение ядрышек и прекращение синтеза РНК. в) Разрушение ядерной ламины; распадмембран ядра, ЭПС и аппарата Гольджи на мелкие мембранные пузырьки. г) Расхождение центриолей (диплосом) к полюсам клетки и начало формирования веретена деления. | Практически все эти события происходят под влиянием митозстимулирующего фактора (MPF). Он фосфорилирует ряд белков и тем самым сдвигает их активность в соответствующую сторону. Это белки - конденсина – комплекса, вызывающего конденсацию хромосом; - ядерной ламины и, видимо, самих мембран; - микротрубочек (тубулин). |
| 2) Мета-фаза | а) Хромосомы достигают максимальной конденсации, а также - образуют в экваториальной плоскости т.н. метафазную звезду - и почти по всей длине (кроме центромер) разделяются на хроматиды. б) Веретено деления включает микротрубочки (МТ), идущие от каждой из двух диплосом в трёх направлениях: - кинетохорные МТ – к кинетохоре одной из хроматид каждой хромосомы, - полярные МТ – к экватору клетки, где контактируют с таки же МТ от противоположного полюса; - астральные – к близлежащим областям плазмолеммы. в) MPF фосфорилирует и тем самым активирует ещё один белок – анафазу обеспечивающий фактор (АPС – anaphase-promoting complex). | |
| 3) Ана- фаза | Хромосомы окончательно разделяются на хроматиды, и последние расходятся по разным полюсам клетки. Этому способствуют - изменение длины МТ – укорочение кинетохорных и удлинение полярных МТ, - а также белки-транслоказы, перемещающие хроматиды вдоль кинетохорных МТ. | Разделение хромосом на хроматиды стимулируется указанным фактором (АРС): он ускоряет разрушение белков когезинового комплекса (скреплявшего хроматиды) в особых гранулах цитоплазмы – протеосомах. Кроме того, АРС ускоряет распад MPF. |
| 4) Тело-фаза | а) Большинство событий телофазы – это эффекты «отмены» MPF. Поэтому они, в основном, обратны событиям профазы: - из мембранных пузырьков образуются ядерные мембраны двух дочерних ядер, а также мембраны ЭПС и аппарата Гольджи; - хромосомы деконденсируются, и вновь формируются ядрышки. б) Кроме того, происходит цитотомия (цитокинез): актомиозиновое кольцо сжимается между двумя половинами делящейся клетки (образуя перетяжку) и, в конечном счёте, разделяет клетку на две дочерние. |
Раздел 3. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Тема 5. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ДРОБЛЕНИЕ, БЛАСТУЛА