ЭПС (эндоплазматическая сеть) и аппарат Гольджи

а) ЭПС представляет собой совокупность мембранных вакуолей, трубочек и плоских мешков (цистерн), распределённых тем или иным способом в цитоплазме.

б) Гладкая (агранулярная) ЭПС

Общий вид	В гладкой ЭПС - цистерн почти нет, - а с мембранами вакуолей и трубочек никакие видимые структуры не связаны.
Функции	В то же время, в мембраны гладкой ЭПС встроены ферменты гидроксилирования (или микросомального окисления). Они необходимы - при синтезе многих липидов (например, стероидных гормонов) - и для обезвреживания токсических соединений.
Клетки с развитой гладкой ЭПС	Поэтому гладкая ЭПС особенно выражена в клетках - надпочечников и гонад, синтезирующих стероидные гормоны, - и печени – в связи с синтезом холестерина и детоксикационной функцией гепатоцитов.

в) Саркоплазматическая сеть – разновидность гладкой ЭПС.

Локализация и функция	В скелетной и в сердечной мышечных тканях гладкая ЭПС обозначается как саркоплазматическая сеть. В ней хорошо развиты цистерны, в которых аккумулируются ионы Са2+ (с помощью Са2+-насоса).
Роль в сокращении	При возбуждении в цистернах открываются Са2+-каналы, и ионы Са2+ выходят в саркоплазму, стимулируя сокращение миофибрилл.

г) Шероховатая (гранулярная) ЭПС

Природа	С мембранами данной сети со стороны гиалоплазмы связаны многочисленные рибосомы, что придаёт сети шероховатый вид.
Функция: синтез определённых белков	На этих (мембраносвязанных) рибосомах в соответствующих клетках образуются следующие белки: 1) экспортные (выводящиеся из клетки) – белковые гормоны, пищеварительные ферменты, антитела и т.п., 2-4) а также белки и ферменты мембран, лизосом и пероксисом самой клетки.
Стадии, проходящие в ЭПС	Собственно в гранулярной ЭПС происходят следующие стадии синтеза указанных белков: 1) трансляция мРНК на рибосомах, причём, синтезируемые пептидные цепи проникают через мембрану в полость ЭПС; 2) фолдинг (сворачивание) новообразованных белков; 3) начало модификации белков (связывание олигосахаридов и т.п.)

д) Аппарат Гольджи (он же комплекс Гольджи, или пластинчатый комплекс) – постоянный партнёр шероховатой ЭПС в образовании всё тех же видов белков: экспортных, мембранных, лизосомных и пероксисомных..

1. Состав	Комплекс Гольджи состоит из диктиосом. Диктиосома (1) – скопление 5-10 плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу.   Диктиосомы соединены с шероховатой ЭПС (изображена в левой части рисунка) и друг с другом трубочками и цистернами.   Вся совокупность диктиосом и составляет комплекс Гольджи.	Рис. 3.1. Схема строения комплекса Гольджи (по R V. Kristič)
2. Функции	В комплексе Гольджи происходят процессы, продолжающие те, что начинались в шероховатой ЭПС. Здесь 1) завершается модификация белков, 2) белки сортируются на экспортные, мембранные, лизосомальные и пероксисомные, 3) при этом белки концентрируются и «упаковываются» в соответствующих структурах – транспортных пузырьках, будущих лизосомах и т.д., 4) затем включаются механизмы транспорта этих структур в соответствующих направлениях.

Лизосомы

1. Состав и функция	Лизосомы – мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров – лизосомные гидролазы. Они активны в сильно кислой среде, которая создаётся в лизосомах за счёт деятельности протонныхнасосов. Таким образом, функция лизосом – внутриклеточное переваривание макромолекул.
2. Типы лизосом	Традиционно различают следующие типы лизосом: а) первичные – вновь образованные, с гомогенным содержимым, б) вторичные – включают перевариваемый материал, отчего их содержимое неоднородно, в) телолизосомы (остаточные, или резидуальные, тельца) – содержат непереваренные остатки белков и липидов, которые уплотняются и превращаются в пигмент старения липофусцин.
3. Гидролазные пузырьки и эндосомы	а) Теперь первичную лизосому называют просто гидролазным пузырьком. Эти пузырьки, как и мелкие протонные пузырьки, отщепляются от аппарата Гольджи. б) А сливающиеся пиноцитозные пузырьки, диффундирующие навстречу от плазмолеммы, образуют эндосому (первичную лизосому). в) Слияние гидролазных пузырьков с эндосомой даёт позднюю эндосому, которая при дальнейшем снижении рН превращается в лизосому (по старом у – вторичную лизосому).

Пероксисомы

Отличие от лизосом	Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки, содержащие большой набор ферментов. Только это ферменты уже не гидролитических, а окислительно-восстановительных реакций.
Ферментный состав	Конкретно, в пероксисомах находятся следующие ферменты: 1) оксидазы аминокислот и ряда других веществ; причём в результате этих реакций образуется пероксид водорода, Н2О2 – опасный окислитель; 2) ферменты, устраняющие Н2О2 из среды, – каталаза и пероксидазы
Образование новых пероксисом	- На мембраносвязанных и свободных рибосомах синтезируются ферменты пероксисом; - они проникают внутрь существующих пероксисом, - и от последних отпочковываются новые пероксисомы.

Рибосомы

А) Функция	Рибосомы – безмембранные органеллы, которые осуществляют трансляцию мРНК, т.е. включают в строящуюся пептидную цепь аминокислотные остатки в соответствии с последовательностью кодонов мРНК.
б) Две субъединицы	Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой. Каждая из них представляет собой свёрнутый рибонуклеопротеидный тяж. В неработающем состоянии субъединицы диссоциированы. Они объединяются вместе лишь при наличии мРНК и активированных аминокислот.
в) Полисомы	Как правило, цепь мРНК одновременно транслируют несколько (до 5-6) рибосом, которые ползут друг за другом с определённым интервалом. Такие структуры называются полисомами (или полирибосомами).
г) Два типа рибосом	В клетках животных известны два типа рибосом: - основной тип – цитоплазматические рибосомы и - более мелкие по размеру митохондриальные рибосомы, на которых образуется лишь малая часть белков митохондрий.
д) Свободные и мембрано-связанные рибосомы	А цитоплазматические рибосомы могут функционировать - в гиалоплазме (в свободном, мембранонесвязанном, состоянии) - и на мембранах ЭПС – на стороне, обращённой к гиалоплазме; это т.н. мембраносвязанные рибосомы.   Очевидно, термин «мембраносвязанные рибосомы (или, точнее, полисомы)» означает ту же структуру, что и термин «шероховатая ЭПС». Следовательно, на этих рибосомах образуются те четыре группы белков, которые мы упоминали выше: экспортные, мембранные, лизосомальные и пероксисомные.   Остальные белки (т.е. основная масса белков клетки) образуются свободными рибосомами (полисомами).

Митохондрии

а) Основные функции	Митохондрии – двухмембранные структуры, в которых происходят - заключительные стадии окислительного распада питательных веществ, в т.ч. – цикл Кребса и β-окисление жирных кислот, - а также преобразование энергии окислительных реакций в энергию АТФ – т.н. окислительное фосфорилирование.
б) Мембраны	1) Наружная мембрана митохондрий содержит широкие гидрофильные каналы и поэтому проницаема для многих низкомолекулярных веществ. 2) Внутренняя мембрана имеет многочисленные впячивания – кристы, – которые значительно увеличивают её площадь. В эту мембрану встроены ферменты т.н. цепи переноса электронов (от окисляемых субстратов на кислород), и с переносом электронов по данной цепи сопряжено образование АТФ.
в) Митохондриальные ДНК и рибосомы	Митохондрии, как полагают, произошли от древних аэробных бактерий, вступивших в симбиоз с эукариотическими клетками. Поэтому в них сохранилась система автономного синтеза белков, сходная с бактериальной: 1) собственная ДНК (мтДНК) – кольцевая, от 1 до 50 копий в органелле, включающая 37 генов; 2) собственные рибосомы, меньшие по размеру цитоплазматичских. Однако эта система обеспечивает синтез лишь 5% белков митохондрий.