Анатомия, физиология улитки.
Костная улитка состоит из спирально завитого вокруг стержня (modiolus) канала, который у человека имеет 21/2 оборота. На разрезе улитка имеет вид уплощенного конуса с шириной основания около 9 мм и высотой 5 мм. Длина спирального костного канала составляет около 32 мм. От стержня отходит в глубь костного канала поперечная костная пластинка, также завернутая в виде спирали — lam. spiralis ossea. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором помещается спиральный ганглий; он состоит из двхполюсных клеток, периферические отростки которых направляются через узкие отверстия к кортиеву органу. Аксоны этих ганглиозных клеток проходят через modiolus и соединяются во внутреннем слуховом проходе в кохлеарный нерв. Внутри костного лабиринта, заполненного перилимфой, помещается меньший по объему перепончатый лабиринт, который содержит эндолимфу.
Перепончатая улитка представляет, собой спиралеобразно завернутый канал — улитковый ход (ductus cochlearis), на одной из стенок которого (основной мембране) расположен рецепторный аппарат — кортиев орган. Улитковый ход соединен тонким каналом — соединительным протоком (ductus reuniens) — с саккулюсом.
Взаимное расположение перепончатой и костной улитки лучше всего видно на разрезах, проходящих по оси modiolus. На таком разрезе улитковый ход имеет треугольную форму, и благодаря тому, что его основание тянется от спиральной пластинки до наружной стенки костного лабиринта, все пространство в костном завитке улитки оказывается разделенным на три хода Средний, ход представлен улитковым ходом, выше и ниже его помещаются лестница преддверия (scala vestibuli) — и барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы сообщаются между собой через отверстие (helicotrema) у выступа (hamulus) костной спиральной пластинки в верхушке улитки.
Стенка улиткового хода, прилегающая к барабанной лестнице, называется основной перепонкой (lam. basilaris). Стенка, отделяющая улитковый ход от лестницы преддверия, называется перепонкой преддверия Рейснера (membr. vestibulans seu Reissneri — no имени русского ученого, который работал в Тарту), а наружная стенка улиткового хода примыкает к спиральной связке (lig. spirale), сращенной с периостом костной стенки.
Улитковый ход выстлан эпителием, клетки которого на рейснеровой мембране плоские, а на наружной стенке образуют сосудистый эпителий (stria vascularis), особенность которого состоит в том, что капилляры здесь лежат в толще эпителиального слоя клеток.
92. Теория слуха (резонансная Гельмгольца).
В 1863 г. Гельмгольц предложил резонансную теорию. Он считал, что в улитке происходят явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки в ней разлагаются на простые тоны. То обстоятельство, что основная мембрана с ее эластическими волокнами, натянутыми в поперечном направлении, имеет разную ширину у основания и верхушки улитки (у основания — узкая, у верхушки — широкая), позволило Гельмгольцу считать ее образованием, разные участки которого способны резонировать на звуки неодинаковой высоты.
Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.
Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна — именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.
Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:
1) в улитке происходит первичный анализ звуков;
2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;
3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания ее.
Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.