Лекция №27 Закономерности макроэволюции.

1. Макроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие на надвидовом уровне. В результате образуются таксоны рангом выше вида(род, семейство, отряд, класс и т.д.)

Макроэволюция изучает процессы:

1) на больших пространствах

2) за длительный промежуток времени

Главные направления эволюции органического мира

- биологический прогресс

- биологическая стабилизация

- биологический регресс

Биологический прогресс – это: 1)возрастающие приспособленности организмов к окружающей среде, 2) ведущее к увеличению численности вида и 3) более широкому распространению в пространстве. Вид процветает.

Биологическая стабилизация – это 1) поддержание приспособленности организмов к данным условиям среды, 2) ведущее к поддержанию численности вида и 3) постоянного ареала жизни. Вид существует

Биологический регресс – это 1) снижение приспособленности организмов к условиям среды, в результате менее приспособленные организмы погибают, 2) численность вида уменьшается, 3) сокращается территория его проживания. Вид вымирает.

Главные пути достижения биологического процесса по А. Н. Северцову:

- ароморфоз

- идиоадаптация

- общая дегенерация

Ароморфозы- морфофизиологический прогресс, изменения, повышающие морфофизиологическую организацию и жизнедеятельность организмов. Это крупные эволюционные изменения. Они обуславливают появление новых групп органического мира – классов, типов и др. Например, выход организмов на сушу, возникновение кровеносной системы.

Идиоадаптации – частные изменения организмов, не повышающие уровень организации, но помогающие лучше приспособиться к условиям среды, а значит выжить и сохранить вид. Например, покровительственная окраска, сходство защищенных и незащищенных животных.

Общая дегенерация – морфофизиологический регресс, изменения, приводящие к упрощению организации и снижению функций органов или даже систем, вплоть до их исчезновения.

Направления эволюции групп

Аллогенез

Арогенез

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функций. Уровень организации не меняется. Возникают одинаковые приспособления по принципу идиоадаптаций.

При арогенезе у некоторых групп внутри таксона появляется морфофизиологические отличия, повышающие уровень организации. Эти группы занимают новые адаптивные зоны. Возникают новые приспособления в связи с освоением новых сред обитания, что соответствует ароморфозам.

Адаптивная зона – совокупность экологической ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему действию на организм факторов среды.

Формы эволюции групп

1.филитическая эволюция– связана с постепенным длительным изменением древнего таксона, что приводит к изменению вида. Например эволюция парнокопытных.

2. дивергентная эволюция– независимое приобретение у родственных таксонов различных признаков. Причина- разные признаки возникают как приспособления к разным условиям среды обитания.

Соотносительные формы эволюции

1. конвергенция

Параллелизм

При конвергенции (схождении признаков) отсутствует генетическое и морфологическое родство. Но при этом две группы особей, находятся в одинаковых условиях среды и приобретают сходные адаптивные признаки (форма тела у акуловых рыб, ихтиозавров, китообразных млекопитающих). Независимое приобретение не родственными организмами сходных признаков. Это происходит на основе формирования аналогичных органов. Сходство между организмами объясняется приспособлением к сходной среде. Органы, имеющие различное происхождение и строение, но выполняющие сходные функции, называются аналогичными. Например, крыло птицы и крыло бабочки, форма тела у акуловых рыб, ихтиозавров, китообразных млекопитающих.

Параллелизмимеет место в том случае, когда два таксона, происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции, в дальнейшем изменяются в сходном направлении. Независимое приобретение родственными организмами гомологичных органов. Сходство признаков объясняется как общностью происхождения, тик и приспособлением к сходным условиям среды.

Правила эволюции групп

- правило необратимости эволюции

- правило прогрессивной специализации

- правило происхождения новых групп

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893 г.)

"… невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде."

Правило прогрессивной специализации (Ш. Депере, 1876 г.)

"… если группа организмов начала эволюционировать в каком – то направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в в наметившимся направлении."

Правило происхождения новых групп от малоспециализированных предков (Э.Коп, 1904 г)

"…только отсутствие узкой специализации не препятствуют возникновению новых адаптаций."

Биогенетический закон (Э Геккель, 1866 г.)

"Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза." Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие организмы – разнообразные в своем развитии, повторяют путь, пройденный их предками.

Рекапитуляция – повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулируют не только морфологические признаки – хорда, закладка жаберных щелей и т. д., но и особенности биохимической организации и физиологии, т.к. у организмов наблюдается единство генетического контроля развития. Но, опираясь на биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение не рожает нового. В процессе эволюции конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами и приобретают новые черты. к Таким отклонениям относятся, например,

ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок, адаптирующие их к среде обитания. У взрослых форм ценогенезы не сохраняются. Примеры центогенезов: роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. У лягушонка в процессе метаморфоза они исчезают. Примеры: зародышевые оболочки, желточный мешок, аллантоис, плацента с пуповиной.

Центогенезы – приспособления, которые появляются только на ранних стадиях онтогенеза, они обеспечивают большую выживаемость потомства.

Другой тип филогенетически значимых преобразований – филэмбриогенезы.

Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерные для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм (закладка волосяного покрова у млекопитающих происходит рано, имеет значение у взрослых форм). В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза возникают изменения, различают:

Типы филэмбриогенезов

- анаболии

- девиации

- архаллаксисы

Анаболии (надставки) – отклонения от онтогенеза предков, возникающие на поздних стадиях развития зародыша, когда орган практически завершил свое развитие. Они не препятствуют рекапитуляции и проявляются в виде дополнительной стадии развития. Например, появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе.

Девиации - отклонения, возникающие в ходе морфогенеза органа, отклонения на средних стадиях развития зародыша. Первые стадии развития рекапитулируют, а затем развитие идет в новом направлении. Например, развитие сердца в онтогенезе млекопитающих: сначала сердце проходит стадию трубки, затем 2 - х, 3 – х, 4 – х камерного сердца.

Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков, на ранних стадиях развития, появляются новые закладки, выражающиеся в нарушении ранних дифференцировок или появлении принципиально новых закладок (закладка волос с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных, развитие волос у млекопитающих отмечается на ранних стадиях развития).

Гетеротропии - отклонения места закладки органов в онтогенезе. У рыб сердце располагается под глоткой, а у наземных позвоночных оно функционирует и развивается вместе с легкими.

Гетерохронность – разновременность образования закладок органов и различная интенсивность их развития. Например:

- головной конец у всех хордовых развивается быстрее, чем органы, расположенные позади него.

- у человека зачаток верхних конечностей развивается быстрее, чем зачаток нижних.

- все структуры спинного и стволовой части головного мозга развиваются быстрее, чем нейроны полушарий.