Исследование мочевыделительной системы
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМЫ И ОБРАЗОВАНИЕ МОЧИ
Мочевыделительную систему образуют почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (уретра).
С мочой из организма удаляются конечные продукты распада органических веществ, образующиеся в процессе обмена, яды минерального и органического происхождения, попадающие в пищеварительный тракт, лекарственные препараты. Однако не все компоненты крови проходят через почки в мочу. Для некоторых химических веществ почечный фильтр остается непроницаемым, поэтому они и не появляются в нормальной моче.
Выделительная функция почек связана с образованием мочи. Каждый нефрон (рис. 7.1) начинается почечным тельцем, которое продолжается извитым канальцем, состоящим из проксимального отдела, петли Генле (рис. 7.2) и дистального отдела. Последний соединяется с собирательной трубкой, впадающей в почечную лоханку.
В процессе образования мочи выделяют два последовательных этапа: ультрафильтрацию плазмы в клубочках (образование первичной мочи) и формирование вторичной мочи в канальцах почек.
Эндотелий почечных клубочков и капсулы Шумлянского—Боу- мена содержит крупные поры и более проницаем, чем капилляры других органов. Клубочек каждого нефрона — это видоизмененный кровеносный сосуд; афферентная артериола разделяется на 3 или 4 ветви, формируя клубок петель капилляров перед тем, как они собираются вновь и образуют эфферентную артериолу, через которую кровь покидает клубочек. Фильтрат крови образуется благодаря гидростатическому давлению, действующему против онкотического и обеспечивающему движение фильтрата через стенку капиллярных петель клубочка. Ангиотензин-2 вызывает сужение эфферентных артериол (вазоконстрикцию) и тем самым увеличивает фильтруемую фракцию крови. Фильтрат собирается в капсуле Шумлянского—Боумена.
В норме ультрафильтрат в клубочках по химическому составу аналогичен плазме крови, но не содержит белка, за исключением небольшого количества альбумина.
Рис. 7.1. Схема иефрона и его кровообращения:
/- |
Шумлянского—Боумена; 3 — проксимальный отдел извитого канальца; 4— нисходящее колено петли Генле; 5— восходящее колено петли Генле; 6 — дистальный отдел петли Генле; 7— собирательный каналец |
19* |
291- |
/—эфферентная артерия; 2— афферентная артерия; 3— капсула Шумлянского—Боуме- на; 4— клубочковые капилляры; 5— проксимальный каналец; 6—дистальный каналец; 7— венула; 8— перитубулярные капилляры; 9— петля Генле; 10— собирательный каналец
Вторичная моча образуется так. Ультрафильтрат попадает в проксимальный отдел извитого канальца, в котором реабсор- бируются (обратно всасываются) отдельные компоненты первичной мочи. В норме здесь полностью всасываются альбумин, аминокислоты, глюкоза, Na+,_ почти полностью — К+, НР03, Са++, не связанный с белками, и аскорбиновая кислота; вода — на 80 %. Не реаб- сорбируются непороговые вещества (креатинин, мочевина, инулин и др.).
В проксимальных канальцах, кроме того, секретируются органические кислоты, а также пара- аминогиппурат (ПАГ), который имеет существенное значение для определения функциональной способности почек.
В петле Генле всасываются натрий и вода. Нисходящее и восходящее колена петли Генле расположены рядом. При этом образуется система противоточ- ного умножительного механизма (система каналов, примыкающих один к другому, в которых жидкость протекает в противоположных направлениях), создающего условия для концентрации или разведения мочи.
Рис. 7.2. Схема петли Генле: -клубочковые капилляры; 2— капсула |
Нисходящее колено петли Генле характеризуется очень высокой водной проницаемостью, но малопроницаемо для хлорида натрия (как при пассивном, так и активном транспорте этого вещества).
Восходящее колено непроницаемо для воды, но обладает относительно высокой способностью к транспорту хлорида натрия из просвета нефрона.
Относительная плотность жидкости, поступающей в нисходящую часть петли Генле, такая же, как и плазмы крови (1,042...1,062). Сущность механизма противоточной системы заключается в переходе хлорида натрия из восходящего колена в ин- терстициальную ткань, а далее в нисходящее колено, в котором всасывается вода. По мере продвижения к почечному сосочку моча все больше концентрируется, но в дальнейшем ее относительная плотность становится ниже 1,010 за счет разведения водой. В петле Генле, дистальном отделе извитого канальца и в собирательных трубках вода реабсорбируется слабо, а хлорид натрия сильнее.
При поступлении с кормом большого количества плотных веществ в нисходящую часть петли Генле попадает моча с относительной плотностью ниже 1,010. Под действием антидиуретического гормона (АДГ) вода всасывается в большей степени, чем хлорид натрия, и относительная плотность мочи может быть более 1,010.
В процессе функционирования нефрона концентрирование интерстициальной жидкости обеспечивается не только ионами натрия и хлора, но и присутствующей в ней мочевиной. Накопление последней в интерстиции зависит от двух исходных факторов. Мочевина транспортируется пассивно через эпителий канальцев, и транспорт возможен только при наличии градиента концентрации. Толстое восходящее колено, дистальные извитые канальцы и собирательные трубки коры почек непроницаемы для мочевины в отличие от собирательных трубок мозгового вещества почек, которые высокопроницаемы для данного соединения. В тонком восходящем и нисходящем коленах стенка канальца проницаема для мочевины, хотя и в меньшей мере, чем в собирательных трубках мозгового вещества. По мере продвижения профильтрованной жидкости от петли Генле через дистальные извитые канальцы и собирательные трубки коры почек концентрация мочевины в канальцах увеличивается из-за реабсорбции воды. Жидкость, содержащая мочевину, всасывается из собирательных трубок интерсти- ций мозгового вещества, в котором концентрация мочевины выше, чем в канальцах петли Генле. Поэтому мочевина транспортируется из интерстиции обратно в канальцы петли. Благодаря такой селективной проницаемости канальцев для мочевины обеспечивается ее циркуляция из канальца в интерстиций с возможностью последующего транспорта в петлю Генле.
В результате описанных процессов в петле Генле изменяется относительная плотность мочи, но рН остается равным 7,4.
Из восходящего колена петли Генле моча поступает в дисталь- ный отдел извитого канальца, где она продолжает концентрироваться. Здесь происходят процессы реабсорбции, секреции, обусловливающие сохранение водно-электролитного баланса, кислотно-основного равновесия в организме и рН крови (7,4).
Процессы мочеобразования и мочеотделения регулируются нервной и эндокринной системами. Антидиуретический гормон (антидиуретин) выделяется задней долей гипофиза и дает два физиологических эффекта: 1) вызывает сужение сосудов (вазоконст- рикцию), что приводит к повышению системного сосудистого сопротивления; 2) связывается с рецепторами клеток собирательных трубок, стимулируя в них реабсорбцию воды. В результате образуется концентрированная моча, уменьшается диурез, но высокая концентрация АДГ не влияет на выведение растворенных веществ.
Альдостерон — гормон надпочечников — задерживает натрий и способствует повышенному выделению калия в дистальных отделах извитых канальцев. Возможно, это происходит и в собирательных трубочках, а также в слюнных и потовых железах, в кишечнике.
Дезоксикортикостерон усиливает реабсорбцию натрия и воды в проксимальных отделах извитых канальцев; снижает количество мочи (диурез) и увеличивает выделение калия.
Тироксин — гормон щитовидной железы — усиливает клубоч- ковую фильтрацию и уменьшает реабсорбцию мочи, из чего следует, что он обладает мочегонным действием. Предполагают, что тироксин действует как ингибитор антидиуретина.
Эстрогены увеличивают реабсорбцию воды в проксимальных отделах извитых канальцев, усиливая продукцию антидиуретического гормона.
Выделительные процессы мочевой системы обусловлены не только функцией почек, но и функцией мочевого пузыря. В последнем всасывается вода, мочевина, тиомочевина, натрий, калий, йодиды, бромиды, фосфаты, сульфаты, аминокислоты и др. Некоторые вещества поступают в слизистую оболочку мочевого пузыря за счет активного транспорта (с затратой энергии ферментов), в других случаях этот процесс — пассивный, осуществляемый посредством диффузии. На всасывание веществ в мочевом пузыре оказывает влияние размер молекул. Высокомолекулярные соединения, например белки, не проходят через стенку мочевого пузыря. Повышение внутреннего давления в мочевом пузыре, гиперемия его стенки способствуют всасыванию в нем веществ, содержащихся в моче.
Выделительная функция почек тесно связана с движением мочи по органам мочевой системы. Отток мочи из почек — активный процесс, который обеспечивается сокращением мышечных волокон. Во время расслабления мышц чашечек в полости последних создается отрицательное давление, содействующее наса- сыванию мочи из почки. После наполнения чашечек наступает их систола и моча выталкивается в почечную лоханку, которая после наполнения сокращается. Моча попадает в проксимальный отдел мочеточников, по которому движется за счет его перистальтики. По каждому мочеточнику проходит одновременно лишь одна порция, которая выбрасывается в мочевой пузырь.
В мочевом пузыре моча удерживается внутренним сфинктером мочеиспускательного канала. При мочеиспускании открываются сфинктеры уретры, затем согласованно сокращаются мышцы мочевого пузыря и живота.