Учение И. П.Павлова об анализаторах. Структура и функции анализаторов. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы.
Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался И. П. Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели И. П. Павлова к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга. Еще до появления современных аналитических (в частности, электрофизиологических) методов исследования И. П. Павлов сделал доступным для объективного экспериментального анализа пространственно-временное взаимодействие нервных процессов на высших, корковых уровнях анализаторных систем.
Анализаторы – сложные чувствительные образования нервной системы, воспринимающие раздражения из окружающей среды и ответственные за формирование ощущений. Различают три части любого анализатора:
Ø Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Ø Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.
Ø Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.
Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:
I. Обнаружение сигналов.
II. Различение сигналов.
III. Передача и преобразование сигналов.
IV. Кодирование поступающей информации.
V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
VI. Опознание образов.
Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
• Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
• Отношение к одной или нескольким модальностям: моно - и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).
• Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.
• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
• Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.
К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.
Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.
Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.
Для первичночувствующих рецепторов:
• I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;
• II этап — возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);
• III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);
• IV этап — генерация потенциала действия;
• V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
Для вторичночувствующих рецепторов:
• I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;
• IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;
• V этап — возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;
• VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;
• VII этап — генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;
• VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
NB!!!! Анализаторы при ответе описываем по схеме:
ПереферическийàПроводниковый-à Корковый отделы
2. Физиология зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света. Теории цветного зрения(М.Ломоносов, Г.Гельмгольц, П.Лазарев).
Теории цветового зрения
1. Трехкомпонентная теория Ломоносова – Юнга – Лазарева-Гельмгольца. В сетчатке есть три типа колбочек, которые поглощают три длины волны – красную, синюю и зеленую. Возбуждение этих трех типов колбочек приводит к ощущению различных цветов и оттенков. При равномерном возбуждении видится белый цвет.
2. Теория оппонентных (контрастных) цветов Э.Геринга. В других клетках сетчатки и в структурах головного мозга есть процессы восприятия противоположных цветов: синий – желтый, красный – зеленый, а также черный – белый. Эта теория справедлива для ганглиозных клеток сетчатки и подкорковых и корковых областей, где действуют цвето-оппонентные рецептивные поля с центром и периферией. На разных уровнях ЦНС есть также цвето-оппонентные нейроны, возбуждающиеся при действии на глаз одной части спектра , и тормозящиеся при действии другой .
