Классификация нервных волокон. Распространения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Законы проведения возбуждения по нерву.

Наиболее распространена классификация по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру (1937), в которой волокна разделяют на три типа: А, В и С (табл.3). Волокна типа А и В являются миелиновыми, типа С — безмиелиновыми. Во­локна А делят на 4 подгруппы: α, β, γ, δ. В пе­риферической нервной системе к волокнам Аα относятся афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышечных и сухожиль­ных рецепторов, а также эфферентные во­локна к скелетным мышцам. К Аβ принадле­жат афферентные волокна от кожных рецеп­торов прикосновения и давления, от части мышечных и висцеральных рецепторов. Аγ представляют собой эфферентные волокна, через которые регулируется активность мы­шечных рецепторов. К Аδ относят афферент­ные волокна от части тактильных, темпера­турных и болевых, а также суставных рецеп­торов. К волокнам типа В принадлежат преганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы. К волокнам типа С относят постганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы, афферентные волокна от неко­торых болевых (вторичная боль), тепловых и висцеральных рецепторов.

Из данных, представленных в таблице, видно, что средний диаметр каждого типа во­локна снижается от типа А до С (каждый примерно в 2 раза по отношению к предыду­щему). Соответственно этому снижается и скорость проведения возбуждения. Низкая скорость проведения нервного импульса в волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аα до С и находится в обратной за­висимости от продолжительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аα (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аα. Исследование факторов, блокирующих нервную проводи­мость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к мест­ным анестетикам — волокна С.

Проведение импульса по нервным волокнам.

ПД или нервный импульс может возникать в любой точке возбудимой мембраны нервного или мышечного волокна и способен распространяться вдоль ее поверхности. При этом роль ПД заключается в передаче информации по нервным волокнам от тела нейрона к нервному окончанию. Когда ПД достигают терминалей аксона, то информация благодаря выделению из нервных окончаний молекул медиатора передается на другие нейроны. В мышечных клетках ПД распространяются по сарколемме и активируют механизм сокращения мышц. Проведение НИ от тела нейрона к окончанию аксона различается в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.

Немиелинизированные волокна.

Проведение ПД по ННВ происходит путем активации потенциалзависимых натриевых ионных каналов участка мембраны волокна, прилегающего к тому месту, где возник ПД. При этом между возбужденным и невозбужденным участками мембраны нервного волокна возникают локальные электрические токи, вызывающие деполяризацию мембраны невозбужденного участка до критического уровня. После этого в мембране НВ мгновенно открываются потенциалзависимые натриевые каналы. ПД, т.о., генерируется в последующем участке НВ.

Миелинизированные волокна.

В МНВ ПД генерируются только в области перехвата Ранвье, т.е. той части мембраны, которая не покрыта шванновскими клетками. С одной стороны, это обусловлено тем, что цитоплазма шванновской клетки содержит липид – сфингомиелин, который уменьшает поток ионов через мембрану НВ примерно в 5000 раз и снижает ее емкость в 50 раз. С другой стороны, в области ПР в мембране НВ имеется наибольшее число потенциалзависимых натриевых ионных каналов, а сама мембрана обладает нормальным уровнем возбудимости. При нанесении точечного удара на МНВ ПД генерируется в зоне ПР, и возникают электрические токи, которые текут вдоль силовых линий от плюса к минусу потенциала на мембране. Одновременно в аксоплазме НВ возникают продольные токи, которые направлены от места генерации ПД в обе стороны. Продольные токи вызывают открывание ПЗНИК, а следовательно, движение ионов Na+ через мембрану и генерацию ПД в соседних ПР, минуя часть НВ, покрытого шванновскими клетками. Поскольку ПД передаются (перепрыгивают) от одного ПР к другому, то механизм проведения ПД в МНВ получил название сальтаторного. В МНВ реполяризация мембраны после ПД происходит с очень высокой скоростью. В результате НВ имеют высокую функциональную лабильность и способны проводить значительное число ПД в единицу времени. Скорость распространения ПД в зависимости от диаметра и типа МНВ чрезвычайно высока и варьирует от 6 до 120 м /с. В толстых МНВ скорость проведения возбуждения пропорциональна диаметру волокна, а проводимость НВ имеет обратную зависимость от его диаметра.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну:

1. Закон физиологической непрерывности – проведение возбуждения по НВ возможно при условии его структурной целостности и физиологической непрерывности. Физиологическая непрерывность нерва м.б. нарушена, например, при сдавлении нерва без его структурного повреждения, что препятствует проведению ПД.

2. Закон изолированного проведения – при проведении возбуждения по НВ ПД не распространяется с одного волокна на другое, например, рядом расположенное.

3. Закон двухстороннего проведения – отдельно нервное волокно обладает двухсторонней проводимостью. Так, при искусственном электрическом раздражении в любой точке по ходу НВ может возникать ПД и распространяться как центростремительно, так и центробежно.