Половой цикл и его стадии. Выбор времени осеменения.
Половой цикл — это периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всем организме самки. Промежуток времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
В половой системе самцов не наблюдается периодических изменений, подобных тем, которые происходят в организме самок. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, происходит резкая дегенерация семенников и они по своему строению напоминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит в декабре. В конце января — в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание).
Животных, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, относят к полициклическим (коровы, свиньи). Овцы — представители полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (несколько половых циклов следуют один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклические — это животные, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.
Английский исследователь Хипп на основании морфофунк-циональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил несколько стадий полового цикла.
Проэструс(предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенапол-ненной, маточные железы — активными. У самок собак в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.
Эструс(течка) — половое возбуждение занимает господствующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.
Метэструс(послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.
Диэструс— период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.
Анэструс— длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.
Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогумо-ральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Согласно учению Студенцова, различают три стадии — возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет понимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеменение самки возможно только в этот период.
Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желез. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выделения слизи из половых органов. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки».
Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обязательно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии половой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по половым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки способствуют продвижению спермы к яйцепроводам.
Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров ( в отличие от самок других видов) через 11...26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего возбуждения, охоты и овуляция — необходимое условие для оплодотворения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.
Стадия торможения.В этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактив-ность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.
Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.
Измерение электрического сопротивления слизистой оболочки преддверия влагалища.
В период половой охоты слизистая оболочка преддверия влагалища обильно увлажнена секретом, богатым солями (хлоридом натрия и др.), а потому имеет самое низкое электрическое сопротивление. Для его измерения предложены специальные электрометрические приборы и, в частности, «Эстрометр-2», прошедший в нашей стране широкие клинические испытания. Этот способ определения времени осеменения имеет много недостатков, делающих его мало пригодным для практического применения. Так, низкий уровень электрического сопротивления слизистой оболочки преддверия влагалища не является достоверным признаком половой охоты. Совпадение показаний приборов с реакцией самки на самца составляют 57,2%.
По материалам Г. Г. Харута (1999), в период охоты, определяемой быками-пробниками с отведением пениса в сторону и со сшиванием его S-образного изгиба, «Эстрометр-2» давал только 19,6% правильных показаний. Ошибочные результаты обусловлены большими индивидуальными колебаниями в степени снижения электрического сопротивления слизистой оболочки преддверия влагалища в период охоты и привходящими факторами катаральным эндометритом, вагинитом и др. частое введение датчика в преддверие влагалища нередко приводит к раздражению его слизистой оболочки и развитию в ней воспаления.
Лабораторные способы выбора времени осеменения
В основе этого способа лежит регистрация тех или иных изменений в цервикальной слизи, крови или молоке, сопутствующих половой охоте.
Прогестероновый тест. Способ основан на многократном измерении концентрации прогестерона в плазме периферической крови или молоке. У телок материалом для анализа служит кровь, у коров — молоко. Пробы для анализа берут через день или один раз в 2-3 дня и исследуют в специальной лаборатории. Концентрацию гормона измеряют радиоиммунологическим или ферментоиммунологическим методом. Время осеменения коров и телок определяют по скорости падения прогестерона до самого низкого (базального) уровня является лишь вероятным признаком охоты. Оно наступает за 50ч до овуляции (примерно за 20-24ч до начала охоты). Для диагностики одной стадии возбуждения необходимо 9-11 исследований. С помощью этого теста невозможно диагностировать первую после родов стадию возбуждения полового цикла, а также стадию возбуждения, которая проявляется ановуляторного полового цикла.
Феномен арборизации шеечной слизи. Диагностическим признаком служит симптом «листа папоротника». Он обусловливается кристаллизацией солей цервикальной слизи. Степень выраженности этого феномена прямо пропорциональна эстрогенной активности и достигает максимума к моменту овуляции. После овуляции «лист папоротника» начинает разрушаться на отдельные фрагменты и в период расцвета желтого тела приобретает аморфный вид. Техника пробы: из цервикального канала стерильным инструментом берут слизь и наносят на предметное стекло, высушивают на воздухе и исследуют под микроскопом. Недостатки способа: а) техника взятия слизи достаточно сложна, малопроизводительна и сопряжена с определенным риском травмирования и инфицирования половых органов; б) кристаллизация слизи может отмечаться и в другие стадии полового цикла, например, при ановуляторном половом цикле и развитии у животного фолликулярных кист.