Структура, происхождение и эволюция круговоротов и трофических цепей
Жизнь со времени своего возникновения сформировалась как цепной процесс. Что касается трофических цепей, то, как мы упоминали ранее, они образовались «с конца», т.е. с редуцентов - организмов, которые превращали первичные абиотически синтезированные вещества в неорганические. Предполагается, что синтезы различных биологических органических веществ возникали постепенно в результате выживания организмов, приспосабливавшихся к истощению запасов все большего числа типов абиогенных органических молекул. Таким образом, постепенно в ходе эволюции происходило построение трофической цепи, начиная с редуцентов и кончая фото- и минералзависимыми абиотрофами (см. гл. 1).
Возникает вопрос, мог ли длительное время существовать мир абиотрофов без гетеротрофов, а мир гетеротрофов без абиотрофов? Очевидно, что мир гетеротрофов без абиотрофов долго существовать не мог. Даже при наличии значительных количеств органических веществ, образовавшихся абиотическим путем (например, вследствие вулканических синтезов на Земле в древние времена), эти вещества должны были бы быстро исчерпаться, а лишенные пищи гетеротрофы - погибнуть. Однако, по-видимому, абиотрофы также не могли бы существовать длительное время без гетеротрофов. Действительно, накопление органического материала должно было бы привести к истощению запасов неорганических элементов, из которых абиотрофами синтезируется органический материал, а также к заполнению ниш обитания отмершими абиотрофными организмами.
В огромной биосфере, которая является своеобразным мегагомеостатом, функции обратной связи выполняют гетеротрофные организмы. Другими словами, биосфера - это гомеостат, где важнейшие функции взаимодействия и ауторегуляции при современных условиях принадлежат трофическим механизмам. Следовательно, биосфера представляет собой трофостат. Понятно, что огромный биотический цикл возник на основе первичной гетеротрофии.
Представление, что одновременно с появлением преджизни появились и специализированные формы питания на первый взгляд кажется нереальным. Между тем для этого имеется довольно много оснований. Прежде всего естественным представляется разделение организмов на трофические группы, или ряды. В первый трофический ряд попадают организмы, использующие в качестве пищи абиогенные материалы, во второй ряд - организмы, поглощающие пищу в виде существующих живых систем, в третий - организмы, использующие погибающие группы или индивидуальные структуры живых систем. Такая модель придает некоторую устойчивость системе в целом и позволяет ей осуществлять гомеостатирование при определенных изменениях окружающей среды и вместе с тем эволюировать.
В отношении формирования первичного ассимиляторного аппарата гетеротрофов мы уже давно предложили гипотезу (Уголев, 1961), более подробно рассмотренную в сводке (Уголев, 1985). Суть ее сводится к тому, что первичная гетеротрофия возникла на основе использования гидролитических ферментов, первоначально обеспечивающих функцию внутриклеточного гидролиза, связанного с перестройкой и мобилизацией собственных полимерных структур. Такие гидролазы (по общему мнению наиболее древние, о чем мы упоминали выше) послужили основой для формирования эндотрофии, т.е. питания за счет внутренних ресурсов организма (см. гл. 1). Предполагается также, что эти ферменты могли затем послужить основой для утилизации структур других организмов. На более высоких этапах эволюции появились фототрофы - организмы, по всей вероятности, сходные с цианобактериями. В то же время образовалась система с обратной связью и многими свойствами гомеостата. Такая система могла совершенствоваться и заполнять все новые трофические ниши, что было одним из наиболее существенных путей эволюции живого.
Трофические цепи и экология
Одним из следствий развиваемого нами трофслогического подхода (см. гл. 1) является признание того, что процветание вида во многом определяется его положением в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами трофической цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена экосистемы.
Трофическая цепь возможна лишь при соответствии структур предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, ферментам следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.
Во взаимоотношениях хищник-жертва, независимо от того, рассматриваются ли два вида животных, или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.
Животные для защиты и нападения часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. (см. обзоры: Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяются некоторыми многоножками, которые продуцируют синильную кислоту, или жуками-бомбардирами, выбрасывающими в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных для себя последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц. Один из способов защиты некоторых животных заключается в аккумуляции токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.
В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на половые функции животных, нарушая цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, фитоэстрогены могут регулировать численность диких полевых грызунов.
В некоторых случаях показана прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений. Так, в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация этих эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц. Упомянутый ранее ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту.
Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na+,К+ -АТФазы к уабаину. В качестве примера можно вновь привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Эта точковая мутация - несомненно полезный селективный признак, так как данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды.
Этих примеров вполне достаточно для иллюстрации сложности трофических отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ.
Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания и сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Однако хотелось бы обратить внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались агентами, действующими на определенные универсальные функциональные блоки (см. гл. 1), причем сами яды являются соединениями, достаточно широко распространенными в природе. Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования систем свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются биологически активные факторы, идентичные таковым млекопитающих. Примером может служить гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Этот же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином некоторых функций почечных канальцев.
Наконец, существует еще один этап усвоения пищи в естественных условиях - индуцированный аутолиз (см. гл. 1).. Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполага лось, растворяют ткани. Затеи пауки высасывают полученный раствор. Анализ в этих соках состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация данного феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты реализуют преимущественно начальные этапы гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами.
Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. У многих высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя, и особенно у пингвина, вырабатывается питательная жидкость - так называемое молоко. Местом его образования у голубя служит зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвина такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и молока млекопитающих (табл. 9.2) ( Prevost , Vilter , 1962). Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечивает химическое гомеостатирование внутренней среды потомства в раннем постнатальном периоде.
Таблица 9.2. Состав «молока» голубя, императорского пингвина и молока кролика (по: Prevost , Vilter , 1962) Компонент молока Состав молока (% от общего количества сухого остатка) голубь пингвин Кролик Белки 54.7 59.3 50.6 Липиды 34.2 28.3 34.3 Углеводы 0 7.8 6.4 Минеральные вещества 6.5 4.6 8.4