Транспорт углекислого газа кровью
Более 90% углекислоты переносится кровью в химическом соединении, хотя СО2 растворяется в жидкости гораздо лучше, чем О2. Только 3—6% общего количества образованного тканями СО2 переносится плазмой крови в растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи. Поступая в тканевые капилляры, СО2 в эритроцитах вступает в реакцию с водой, образуя нестойкую угольную кислоту, которая диссоциирует на водород и ион бикарбоната:
СО2 + H2O D H2СО3 D H+ + HСО 
.
Эта реакция в плазме протекает медленно, но ускоряется примерно в 10 тысяч раз под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах. Поэтому все молекулы СО2, участвующие в гидратации, должны сначала поступить в эритроцит. Соединение гемоглобина с углекислым газом называется карбоксигемоглобином, однако около 4/5 СО2 транспортируется в виде гидрокарбоната HСО . Связыванию углекислого газа способствует уменьшение кислотных свойств гемоглобина в момент отдачи им кислорода (дезоксинирования). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым реагирует угольная кислота:
K+ + HbO2 + H+ + HСО D HHb + KHСО3 + O2.
Мембрана эритроцита обладает высокой проницаемостью для анионов, поэтому часть ионов HСО диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия (NаНСО3), в эритроцит из плазмы входят ионы хлора для сохранения ионного равновесия. Таким образом, СО2 транспортируется кровью к легким в виде гидрокарбоната натрия и гидрокарбоната калия, а часть его в виде карбогемоглобина. В легочных капиллярах осуществляется высвобождение части СО2, который диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, альвеолярное напряжение СО2, а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах оксигемоглобин вытесняет ионы калия из гидрокарбоната. Ионы HСО поступают из плазмы в эритроциты, а ионы Сl– — в обратном направлении. Таким путем каждые 100 мл крови отдают в легких 4—5 мл СО2, то есть то же количество, какое кровь получает в тканях (артериовенозная разница по СО2).
Гемоглобин и гидрокарбонат являются важными буферными системами крови (см. гл. 6). Гидрокарбонатная система играет особую роль, так как в ее состав входит летучая угольная кислота. При образовании в организме кислых продуктов метаболизма гидрокарбонат как соль слабой угольной кислоты отдает свой анион, а избыток углекислого газа выводится легкими, что способствует нормализации рН крови.
Гиповентиляция легких сопровождается увеличением концентрации водородных ионов в крови — дыхательный ацидоз, а гипервентиляция — сдвигом активной реакции крови в щелочную сторону — дыхательный алколоз.
Диффузионная способность легких у детей увеличивается с возрастом пропорционально емкости легких и размерам тела. Чем больше дети, тем выше диффузионная способность. Это связано с увеличением суммарной поверхности альвеол за счет образования новых альвеол.
Потребность организма в кислороде и выделение углекислого газа связано с уровнем окислительных процессов, протекающих в организме. С возрастом этот уровень снижается, соответственно и величина газообмена на 1 кг массы тела по мере роста ребенка уменьшается.
Газообмен между кровью и тканями — это процесс переноса кислорода из крови капилляров большого круга кровообращения в клетки и углекислого газа из клеток в кровь. Осуществляется он через гематопаренхиматозный барьер по градиенту (разности) парциального давления по законам диффузии.
Так, среднее РО2 в артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где осуществляется непрерывная утилизация, стремится к нулю. Недавно было доказано, что кислород диффундирует в ткани не только из капилляров, но и частично из артериол. В гематопаренхиматозный барьер, помимо эндотелия кровеносного сосуда и клеточной мембраны, включена и разделяющая их межклеточная (тканевая) жидкость. Перемещение тканевой жидкости способствует транспорту кислорода между сосудами и клетками. Однако преобладающим механизмом переноса кислорода является диффузия, которая протекает тем интенсивнее, чем выше его потребление данной тканью.
В тканях напряжение кислорода в среднем составляет 20—40 мм рт. ст. Однако эта величина в различных участках ткани неодинакова: наибольшее значение отмечается вблизи артериального конца кровеносного капилляра, наименьшее — в самой удаленной от капилляра точке. Несмотря на это, газотранспортная система организма поддерживает минимальное парциальное давление кислорода на клеточной мембране для работы митохондрий клеток.
Вместе с тем необходимо иметь в виду, что напряжение О2 в тканях зависит от потребления клетками кислорода. Так, в нормальных условиях кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы в состоянии покоя потребляют 40—60% доставленного кислорода. Чем выше потребление кислорода тканью, тем интенсивнее диффузия. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки мозга, где окислительные процессы очень интенсивны. Именно поэтому мероприятия по реанимации человека, в качестве первой помощи (искусственное дыхание способом «рот в рот») приносят успех только в том случае, если они начаты не более чем через 4—5 мин после остановки дыхания; позже гибнут нейроны, прежде всего коры больших полушарий. По той же причине погибают участки сердечной мышцы, лишившиеся доставки кислорода при инфаркте миокарда, то есть при стойком нарушении кровоснабжения сердечной мышцы.
В отличие от этих двух видов клеток, скелетные мышцы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения, так как они используют в качестве источника энергии анаэробный гликолиз.
Перенос СО2 из клеток тканей в кровь, образующегося при окислительных процессах, происходит путем диффузии, то есть в силу разности напряжений СО2 по обе стороны гематопаренхиматозного барьера. Напряжение СО2 в артериальной крови составляет в среднем 40 мм рт. ст., а в клетках оно может достигать 60 мм рт. ст. Углекислый газ диффундирует по градиенту напряжений в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким.
Таким образом, напряжение О2 и СО2 в крови играет большую роль в тканевом газообмене. На интенсивность газообмена влияют: длина капилляров, разница напряжений, химический состав крови, скорость кровотока, интенсивность окислительных процессов и т. д.
Механизмы регуляции дыхания
Центральный.Легочную вентиляцию обеспечивают координированные сокращения дыхательных мышц. В передних рогах спинного мозга на уровне III и IV шейных сегментов находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму. В грудных сегментах спинного мозга расположены мотонейроны межреберных мышц и мышц живота (Атл., рис. 10, с. 170). Эти мотонейроны образуют спинно-мозговые центры дыхания.
Дыхательные движения осуществляются под контролем дыхательного центра, состоящего из парных центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны) в ретикулярной формации продолговатого мозга. В мосту находится пневмотаксический центр, контролирующий деятельность этих центров и обеспечивающий нормальные дыхательные движения (Атл., рис. 11, с. 170). Нервные импульсы, идущие от центра вдоха в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы поднимать ребра. Другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевом мосту, проходят по нейронным цепям, достигая центра выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое время. Когда импульсы от пневмотаксического центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется.
Дыхательный центр продолговатого мозга обладает автоматией, то есть постоянной ритмической активностью. Дыхательные нейроны функционируют нормально при определенных условиях: 1) сохранность связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителям ритма; 2) наличие афферентной стимуляции. В этом плане важную роль играет импульсация, поступающая с хеморецепторов.
Хеморецепторы. Изменения в газовом составе внутренней среды организма сигнализируются от центральных и периферических хеморецепторов.
В продолговатом мозге имеются нейроны, чувствительные к напряжению СО2 и концентрации ионов Н+. Воздействие этих веществ вызывает увеличение дыхательного объема и легочной вентиляции. Наоборот, снижение рСО2 ведет к полному или частичному исчезновению реакции дыхания на избыток СО2 (гиперкапнию) и ацидоз (нарушение кислотно-щелочного равновесия), а также угнетению респираторной активности вплоть до остановки дыхания.
Артериальные хеморецепторы расположены в области сонной артерии (каротидный синус) и реагируют на следующие изменения газового состава артериальной крови: снижение напряжения О2 (гипоксимию), повышение напряжения СО2 (гиперкапнию), увеличение концентрации ионов Н+. Эти факторы усиливают активность дыхательного центра продолговатого мозга.
Функция центральных и периферических хеморецепторов направлена на поддержание газового и кислотно-щелочного гомеостаза организма и химического состава среды ткани мозга.
На деятельность дыхательного центра оказывает влияние гипоталамус, центры гипоталамуса участвуют в регуляции дыхания, при различных поведенческих реакциях организма (физическая работа, при болевых раздражениях, эмоциях) происходит усиление дыхания. При повышении температуры тела увеличивается частота дыхания.
Механорецепторы дыхательной системы участвуют, во-первых, в регуляции параметров дыхательного цикла и его длительности; во-вторых, в ряде рефлексов защитного характера, например кашле.
Эти чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву, которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла (глубины вдоха и его длительности), а также эти рецепторы служат источником защитных рефлексов — кашля. К защитным рефлексам также относятся чихание, глотание и др. Данные рефлексы обусловлены наличием рецепторов в верхних дыхательных путях. Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чихание или кашель.
Кашель и чихание начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.
Повышение артериального давления усиливает раздражение прессорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Одновременно с депрессорным рефлексом наблюдаются незначительные торможения деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции легких. При снижении артериального давления вследствие ослабления раздражения прессорецепторов вентиляция легких несколько увеличивается.
Роль коры головного мозга в регуляции дыхания.Регуляция дыхания обеспечивает поддержание постоянного газового состава артериальной крови, и эта функция выполняется в основном дыхательным центром. Процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма, обеспечиваются корой больших полушарий. Любой поведенческий акт человека сопровождается изменением частоты и глубины дыхания. Изменения дыхания отмечаются при психических процессах (мышление, внимание, эмоции). Сложные изменения дыхания происходят при речи и пении, во время которых экспираторное движение воздуха через верхние дыхательные пути обеспечивает возникновение звуков.
Кора головного мозга оказывает прямые влияния через подкорковые структуры, гипоталамус, ретикулярную формацию ствола мозга, приспосабливая дыхание к постоянно меняющимся условиям среды. В коре больших полушарий нет участков, специально изменяющих деятельность дыхательного центра. Однако существенные изменения дыхания наблюдаются при раздражениях соматосенсорной зоны.
Важные приспособительные изменения осуществляются посредством условных рефлексов, за счет которых происходит опережающая регуляция дыхания. Особенно четко она выражена у спортсменов в предстартовом состоянии. Физическая работа еще не началась, но дыхательная и другие вегетативные системы уже подготовлены к ее выполнению, в частности к увеличению доставки в организм кислорода и выведению углекислого газа. Выработка подобных условных рефлексов возможна в процессе тренировки к любой мышечной работе.
Влияние полушарий головного мозга на дыхание проявляется при произвольных изменениях дыхания. Человек может задержать дыхание на 40—60 с. Произвольное управление дыханием используется во время речи, пения, игры на духовых музыкальных инструментах, занятий дыхательной гимнастикой. Влияние коры головного мозга помогает дыхательному центру функционировать относительно независимо от сигналов хеморецепторов сосудов и механорецепторов легких.
Дыхание в онтогенезе.В период эмбрионального развития артерилизация крови плода осуществляется через плаценту. Первые дыхательные движения у плода возникают с 2—3-месячного срока внутриутробного развития, хотя воздухоносные пути эмбриона еще заполнены жидкостью, а легкие находятся в спавшемся состоянии. Постепенно эти движения становятся все более регулярными, но незадолго до рождения прекращаются.
После рождения первый вдох (первый крик) происходит в момент пережатия пуповины, очевидно, вследствие резкой стимуляции хеморецепторов благодаря быстрому накоплению в крови СО2 и убыли О2. Большое значение при этом имеют тактильные и температурные раздражители, повышающие активность ЦНС, в том числе активность дыхательного центра. Вначале дыхание новорожденного носит характер судорожных вдохов: грудная клетка и легкие принимают расправленное состояние, в плевральной щели образуется отрицательное давление, из воздухоносных путей удаляется жидкость. Затем устанавливаются ритмичные дыхательные движения, нормализуется газовый состав и кислотно-щелочное состояние крови.
Вопросы для самоконтроля
1. Строение, функции и развитие дыхательных путей.
2. Внешнее дыхание. Типы дыхания. Показатели внешнего дыхания и их изменения с возрастом.
3. Газообмен между легкими и кровью, кровью и тканями. Перенос углекислого газа и кислорода кровью. Понятие о гипоксемии и гипоксии.
4. Регуляция дыхания. Понятие о дыхательном центре. Рефлекторное чередование вдоха и выдоха. Произвольное дыхание.
Список литературы
Анатомия, физиология, психология человека: иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.
Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 1. — 544 с.
Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.
Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.
Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова.
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.
Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.
Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.
Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.
Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М. : Медицина, 1969. — 575 с.
Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.
Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова. — М. : МИА, 1999. — 717 с.
Солодков, А. С. Физиология человека : общая, спортивная, возрастная /
А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.
Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.
Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.
Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.
Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.
ГЛАВА 9. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ
Значение пищеварения. Роль ферментов. Пищеварительная система обеспечивает потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды. Элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями (слюнные и поджелудочная железы, печень), которые в целом обозначают термином желудочно-кишечный тракт (Атл., рис. 1, с. 174). Функции переваривания и всасывания пищи происходят у человека в желудочно-кишечном тракте и включают в себя пережевывание пищи и смешивание ее со слюной (жевание и слюноотделение), глотание пищи и ее передвижение по пищеводу в желудок, где начинается пищеварение, и тонкий кишечник (место дальнейшего переваривания и всасывания). Из тонкого кишечника пищевая масса переходит в толстый кишечник, откуда не переваренные вещества выбрасываются наружу. Процессы переваривания и всасывания реализуются при участии секреторной и моторной функций желудочно-кишечного тракта.
Секреторные клетки желудочно-кишечного тракта продуцируют пищеварительные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление (переваривание) белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Гидролиз пищевых веществ начинается в просвете желудочно-кишечного тракта и заканчивается на мембране кишечных клеток, где происходит сопряжение процессов пищеварения и всасывания.
Моторная функция желудочно-кишечного тракта направлена на механическую обработку потребляемой пищи, перемешивание содержимого желудочно-кишечного тракта, обеспечивающего контакт перевариваемых веществ с гидролитическими ферментами, на продвижение содержимого желудочно-кишечного тракта по пищеварительному каналу и выведения наружу экскрементов. Активность гладкомышечных элементов необходима для выведения секрета печени и поджелудочной железы в просвет желудочно-кишечного тракта. Пища может быть усвоена организмом только после того, как она будет механически измельчена при участии зубов и мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав сложные высокомолекулярные соединения подвергаются химическому расщеплению под воздействием ферментов и превращаются в достаточно простые молекулы, способные всасываться в кровеносные капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с кровью эти молекулы транспортируются к тканям тела и усваиваются их клетками. Схема ферментативного переваривания пищи представлена на рис. 19.
| Амилазы | Дисахаразы | |||
| Полисахариды | Ý | Дисахариды | Ý | Моносахариды |
| Эндопептидазы | Экзопептидазы | Дипептидазы | |||||||||
| Нативный белок | Ý | Полипептиды | Ý | Дипептиды | Ý | Аминокислоты | |||||
| Расщепление полипептидной цепи | а) аминопептидазы отщепляют аминокислоты с конца полипептида; б) карбоксипептидазы отщепляют аминокислоты с С-конца. Оба класса ферментов рсщепляют дипептиды | Расщепляют дипептиды на составляющие их аминокислоты | |||||||||
| Соли желчных кислот | Липазы | |||
| Жир пищи | Ý | Эмульгированный жир | Ý | Жирные кислоты и глицерол |
| Эмульгируют жиры |
Рис. 19. Общая схема ферментативного переваривания
в пищеварительном тракте человека
Пищеварительная трубка делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания. Начинается она ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, за которой следуют глотка, пищевод, тонкий кишечник, состоящий из двенадцатиперстной и подвздошной кишок с червеобразным отростком, толстой кишки, в которой выделяют восходящую, поперечную и нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и прямую кишку, заканчивающуюся заднепроходным отверстием. Функции различных отделов пищеварительного тракта человека представлены в табл. 32.
Табл. 32. Функции различных отделов пищеварительного тракта человека
| Отдел | Функция |
| Ротовая полость | Прием пищи и ее пережевывание |
| Глотка | Проглатывание |
| Пищевод | Соединяет глотку с желудком |
| Желудок | Хранение пищи и переваривание белков |
| Двенадцатиперстная кишка | Переваривание и всасывание |
| Печень (желчь) | Эмульгирование жиров |
| Поджелудочная железа (панкреатический сок) | Переваривание крахмала, белков и жиров |
| Подвздошная кишка | Завершение пищеварения и всасывание образующихся продуктов |
| Толстый кишечник | Всасыание воды |
| Прямая кишка | Форирование и хранение каловых масс |
| Анальное отверстие | Дефекация |
Каждый отдел пищеварительной трубки обладает морфологическими и физиологическими особенностями, но все они построены по общему плану (Атл., рис. 5, с. 176). Стенка пищеварительной трубки на всем ее протяжении состоит из четырех различных слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки.
Слизистая оболочка. Слизистая оболочка является самым внутренним слоем стенки пищеварительной трубки и состоит из железистого эпителия, который секретирует большое количество слизи, а также может секретировать ряд пищеварительных ферментов. Слизь обволакивает пищу и облегчает прохождение пищевого комка по пищеварительному тракту, а также препятствует перевариванию стенок кишечника его собственными ферментами. Эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, под которой находится собственная пластинка слизистой. Последняя состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи от нее лежит тонкий слой гладких мышц — мышечная пластинка слизистой.
Подслизистая основа. Состоит из соединительной ткани, содержащей коллагеновые и эластические волокна, а также кровеносные и лимфатические сосуды и нервные сплетения. В этом слое могут также располагаться слизистые железы, выделяющие слизь через проток на поверхность слизистой оболочки, как, например, бруннеровские железы двенадцатиперстной кишки.
Наружная мышечная оболочка.Состоит, как правило, из двух слоев — внутреннего кольцевого и наружного продольного. Координированные сокращения этих слоев создают волнообразные перистальтические движения стенок пищеварительного тракта, которые способствуют передвижению пищевого комка. В ряде участков пищеварительной трубки слой кольцевых мышц утолщается, образуя структуры, носящие названия сфинктеров. Расслабления и сокращения сфинктеров контролируют перемещение пищевого комка из одного отдела пищеварительного тракта в другой. Сфинктеры находятся в месте перехода пищевода в желудок (кардиальный сфинктер), желудка в двенадцатиперстную кишку (пилорический сфинктер), подвздошной кишки в слепую (илеоцекальная заслонка) и вокруг анального отверстия.
Между слоями кольцевых и продольных мышц лежит ауэрбахово нервное сплетение, которое содержит скопление нервных клеток вегетативной нервной системы и контролирует перистальтику. Импульсы, поступающие по симпатическим нервам, вызывают расслабление мышц пищеварительного тракта и сокращение сфинктеров, тогда как импульсы, поступающие по парасимпатическим нервам, вызывают сокращение мышечных стенок и раскрытие сфинктеров. Между циркулярным мышечным слоем и подслизистой основой находится еще одно нервное сплетение — мейснерово сплетение, которое регулирует секрецию желез, находящихся в стенке пищеварительной трубки.
Серозная оболочка. Образует самый наружный слой кишечной стенки. Состоит из рыхлой, волокнистой соединительной ткани.
Снаружи поверхность пищеварительной трубки на всем ее протяжении (кроме пищевода) покрыта брюшиной. Брюшина выстилает также брюшную полость, в которой расположена большая часть пищеварительного тракта, и образует брыжейку, которая поддерживает и подвешивает к задней стенке тела желудок и кишечник. Брыжейка образована двумя слоями брюшины; в ней располагаются нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, идущие к кишечнику и отходящие от него. Клетки брюшины имеют влажную поверхность, благодаря чему уменьшается трение различных отделов пищеварительного тракта друг о друга и о другие органы.