Глава 7. система кровообращения

Понятие о системе кровообращения. Значение кровообращения.Непрерывное движение крови в организме осуществляется системой органов кровообращения, состоящей из сердца, сосудов — артерий, капилляров и вен, а также селезенки, мышц. Сердце является центральным органом, который обеспечивает продвижение крови по замкнутой цепи сосудов. Основное назначение постоянной циркуляции крови в организме заключается: 1) в обеспечении обмена веществ между всеми тканями организма и внешней средой; 2) в переносе различных веществ из одних областей или органов в другие. Выполнение этих функций осуществляется за счет следующих видов транспорта: а) транспорт питательных веществ к местам потребления; б) транспорт продуктов обмена от органов их образования до органов выделения; в) транспорт газов; г) транспорт гормонов и других биологически активных веществ; д) транспорт защитных веществ; е) транспорт тепловой энергии. Все эти вещества поступают в кровоток и выходят из него через межклеточную жидкость.

По характеру циркулирующей жидкости сосудистую систему человека делят на два отдела: 1) кровеносную систему, по которой циркулирует кровь (артерии, вены, отделы микроциркуляторного русла и сердца); 2) лимфатическую систему, по которой циркулирует бесцветная жидкость — лимфа. В артериях кровь течет от сердца на периферию к органам и тканям, а по венам — к сердцу. Движение жидкости в лимфатических сосудах происходит так же, как и в венах. Однако имеются некоторые различия между характером отведения веществ венозными и лимфатическими сосудами. Растворенные вещества всасываются главным образом кровеносными сосудами, твердые частицы — лимфатическими.

Лимфатические сосуды собирают жидкость и белки из межклеточного пространства и переносят эти вещества в кровеносную систему. Лимфатическая система осуществляет дополнительную дренажную функцию.

Строение сердечно-сосудистой системы.Сосудистая система состоит из двух кругов кровообращения: большого и малого (Атл., рис. 1, с. 147).

Большой (системный) круг кровообращения начинается с левого желудочка, выбрасывающего кровь в аорту. От аорты отходят многочисленные артерии, каждая из которых снабжает кровью отдельный орган (сердце, головной мозг, печень, почки, мышцы, кожу и т. д.). Артерии делятся, и по мере уменьшения диаметра отдельных сосудов общее их число возрастает. В результате разветвления мельчайших артерий (артериол) образуется капиллярная сеть — густое переплетение мелких сосудов с очень тонкими стенками. Общая площадь поверхности всех капилляров в организме около 1000 м². В капиллярах происходит двусторонний обмен различными веществами между кровью и клетками. При слиянии капилляров образуются венулы, затем они собираются в вены. По мере их объединения число сосудов постепенно уменьшается, а диаметр их возрастает. К правому предсердию подходят две вены — верхняя полая и нижняя полая, где заканчивается большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается с правого желудочка, выбрасывающего венозную кровь в легочный ствол, затем она достигает капиллярного русла легких. В легких кровь освобождается от избытка углекислого газа, обогащается кислородом и по четырем крупным легочным венам возвращается к левому предсердию, а затем поступает в левый желудочек. В результате оба круга кровообращения замыкаются. Объем циркулирующей крови в разных отделах сосудистой системы неодинаков: наибольшее количество крови содержится в венозной части — 70—80%, а в артериальной части — 15—20% общего объема крови; в капиллярных сосудах — 5—10% в условиях относительного покоя, а в самом сердце — 9% крови.

Лимфатическая система образована околовенозными, то есть идущими вдоль вен (а также вдоль артерий) лимфатическими сосудами, способствующими оттоку жидкости от тканей. Лимфатические сосуды имеются почти во всех органах, за исключением ногтей, кожи, волос, роговицы; в печени и тонком кишечнике они особенно многочисленны, высокопроницаемы и с высоким уровнем содержания белка (5—6 г/%).

Лимфатические сосуды образуют два протока: правый и левый. Левый грудной проток собирает лимфу из сосудов обеих нижних конечностей, из всей грудной полости, из левой половины грудной клетки, левой верхней конечности и левой половины головы и шеи. Правый проток собирает лимфу из остальной части тела. Оба протока впадают в крупные вены, в результате чего лимфа вливается в венозную кровь и вместе с ней попадает в правое предсердие. В среднем ток лимфы у человека составляет 1,4 мл/кг веса в 1 час или около двух литров за сутки. Каждые 24 часа в лимфу переходит от ¹/₄ до ¹/₂ всех белков плазмы крови. Вокруг лимфатических сосудов образуются лимфатические узлы, представляющие собой мелкие овальные образования величиной от крупинки до миндального ореха (Атл., рис. 25, с. 162). Эти узлы в организме распространены повсеместно; особенно много их в области нижних и верхних конечностей. Они выполняют функцию фильтра и защиты от инфекции. При воспалительном процессе лимфатические узлы могут увеличиваться (подмышечные и паховые) и при пальпации становятся болезненными. Лимфы в сутки у взрослого человека через левый грудной проток в покое протекает 1200—1500 см³.

Возрастные особенности циркуляции крови (табл. 18).

Табл. 18. Количество циркулирующей крови у детей 7—15 лет

Возраст (лет)	Кол-во циркулирующей крови (мл/кг веса)	Кол-во плазмы (мл/кг веса)
	91,2 81,5 76,3 76,6 73,4 72,9 76,8 78,1 77,8	48,6 47,9 46,3 46,7 44,9 40,5 41,6 46,6 41,9

Наибольшее количество циркулирующей крови отмечается у новорожденных, на 1 кг веса приходится от 93 до 147 мл крови. С возрастом до периода полового созревания количество циркулирующей крови на 1 кг веса уменьшается, хотя в период полового созревания объем циркулирующей крови увеличивается.

Возможно, что уменьшение объема циркулирующей крови с возрастом связано со снижением основного обмена (Маркосян, 1969).

Имеются половые различия по объему циркулирующей крови и количеству плазмы — у мужчин больше, чем у женщин. Такая же тенденция отмечается и у детей: у мальчиков количество циркулирующей крови составляет 78,3 мл, а у девочек — 74,8 мл на 1 кг веса; количество плазмы у мальчиков 46,1 мл, а у девочек — 44,2 мл на 1 кг веса.

При различных изменениях внешней или внутренней среды количество циркулирующей крови изменяется. При физических нагрузках, повышении температуры окружающей среды, изменении положения тела (переход из горизонтального в вертикальное), гипоксии масса циркулирующей крови увеличивается. Сон, кровотечение вызывают уменьшение количества циркулирующей крови.

Топография и строение сердца.Сердце (Сor) представляет собой полый четырехкамерный орган, имеющий форму уплощенного конуса (Атл., рис. 3—4, c. 148—149). В сердце различают основание, верхушку и две поверхности: передневерхнюю (грудино-реберную) и нижнюю (диафрагмальную). Расширенная верхняя часть сердца называется основанием, которое направлено назад, а суженная нижняя — верхушкой и направлена вниз, вперед и влево. Таким образом, сердце лежит косо, и продольная ось его направлена от основания сердца к его верхушке, проходит справа налево, сверху вниз и сзади наперед. Границы сердца проецируются следующим образом: верхняя граница соответствует горизонтальной линии, соединяющей хрящи третьих ребер; правая граница проходит на 2—3 см правее края грудины; верхушка сердца находится в пятом межреберном промежутке, на расстоянии 8—9 см влево от средней линии; левая граница идет дугообразно от хряща III левого ребра к верхушке сердца; нижняя граница расположена по линии, которая соединяет основание мечевидного отростка с верхушкой сердца (Атл., рис. 2, с. 147).

У здорового человека выслушиваются два тона сердца. Первый тон — глухой, низкий и протяжный — выслушивается на уровне V левого межреберья. Этот тон обусловлен захлапыванием трех- и двухстворчатых клапанов, его продолжительность около 0,12 с. Второй тон — ясный, высокий и короткий — выслушивается на уровне второго межреберья у грудины. Этот тон обусловлен захлапыванием полулунных клапанов, и его продолжительность около 0,08 c (Атл., рис. 7, с. 151).

Считается, что сердце по величине равно кулаку соответствующего индивидуума. Средние размеры сердца: длина 12—13 см, ширина 10—11 см, а наибольшая толщина (переднезадний размер) 6—7 см. Вес сердца по отношению к весу тела составляет 1/220. Масса сердца взрослого человека колеблется от 300 г (у мужчин) до 220 г (у женщин).

Сердце продольной перегородкой делится на две изолированные половинки: правую венозную, содержащую венозную кровь, и левую артериальную, в которой течет артериальная кровь. Каждая половина сердца состоит из предсердия и желудочка. Предсердия отделяются друг от друга межпредсердной перегородкой, а желудочки — межжелудочковой. Предсердия и желудочек каждой стороны сообщаются предсердно-желудочковыми отверстиями, через которые кровь в момент сокращения предсердий поступает в желудочки. Отверстия снабжены клапанами, которые открываются только в сторону желудочков. Клапаны образованы смыкающимися створками и называются створчатыми клапанами. В левой части сердца клапан двухстворчатый, в правой — трехстворчатый. Между правым желудочком и легочной артерией и между левым желудочком и аортой имеются по три полулунных клапана, которые препятствуют обратному движению крови из сосудов в желудочки.

Клапаны сердца обеспечивают движение крови только в одном направлении: из предсердий в желудочки, а из желудочков в артерии.

Строение стенки сердца.В стенке сердца различают 3 слоя: наружный, серозный — эпикард; средний, мышечный — миокард; внутренний, соединительно-тканный — эндокард, выстилающий полости сердца (Атл., рис. 5, с. 150).

Эпикард —это висцеральный листок серозной оболочки сердца, в области крупных сосудов (аорта и легочный ствол) он переходит в перикард. Перикард (околосердечная сумка) образует для сердца замкнутую полость, заполненную небольшим количеством серозной жидкости.

Миокард состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон. В отличие от скелетной мускулатуры, ее волокна переходят друг в друга узко, образуя пятнистую сеть. Между собой волокна прочно связаны соединительной тканью. Ядра волокон сердечной мышцы располагаются не у оболочки волокон, а центрально. Толщина миокарда разная в различных отделах сердца. Наиболее тонок он в предсердиях (2—3 мм), левый желудочек имеет стенку толщиной 14—15 мм. Сокращение сердечной мышцы непроизвольно. Кроме мышечной (типической мускулатуры), в сердечной мышце имеется также атипическая мышечная ткань, состоящая из богатых гликогеном волокон Пуркинье, которая вместе с нервными клетками и их отростками образует проводящую систему сердца.

Проводящая система сердца.Начинается эта система у устья верхней полой вены, где расположен синусно-предсердный (синоатриальный) узел. Отсюда эта система продолжается двумя ветвям, из которых одна направляется к устью нижней полой вены, а другая идет по стенке правого предсердия, образуя вблизи перегородки второе скрепление атипической мышечной ткани и нервных клеток — предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел. Из него в перегородку желудочков поступает толстый мышечный пучок — пучок Гиса и разветвляется на правую и левую ветви для каждого из желудочков сердца, так называемые ножки пучка Гиса. Здесь каждый из пучков расщепляется на отдельные тонкие ветви, переходящие в атипические мышечные волокна Пуркинье, заканчивающиеся под эндокардом желудочков, в толще миокарда и в сосочковых мышцах.

Наличие проводящей системы в сердце обеспечивает ряд важных свойств сердечной мышцы:

- ритмическую генерацию нервных импульсов;

- необходимую последовательность сокращений предсердий и желудочков;

- синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (увеличивает эффективность систолы).

Развитие сердца.Сердце образуется из зародышевой соединительной ткани мезенхимы. Оно закладывается в конце 2-й недели эмбрионального развития в области шеи в виде двух продольных трубок. На третьей неделе они сливаются в общую трубку, из внутренней оболочки которой развивается эндокард, а из наружной — миокард. Такое сердце уже сокращается. В последующие 2 месяца идет усиленное развитие миокарда: в миоцитах растет число миофибрилл, обособляются клетки проводящей системы. К концу 2-го месяца сердце имеет 4 камеры. Позднее формируется перикард. Сердце вместе с диафрагмой опускается в грудную полость.

К моменту рождения сердце весит около 20 г. Между предсердиями в сердце плода имеется овальное отверстие, короткие сосуды. Легочная артерия сообщается с аортой боталловым протоком, поэтому в сердце плода кровь смешанная.

Обмен веществ между кровью плода и кровью матери происходит через плаценту. От плаценты к плоду идет пупочная вена, а от плода к плаценте — две пупочные артерии. Эти сосуды проходят параллельно в пупочном канатике, который соединяет плод с плацентой, длина его к концу беременности достигает 50—60 см.

Венозная кровь от плода к плаценте идет по пупочным артериям. После газообмена через плаценту кровь идет к плоду по пупочной вене. Она делится на две ветви: одна впадает в нижнюю полую вену плода, вторая идет к печени. (Атл., рис. 22, с. 160). В печени происходит газообмен, венозная кровь от печени попадает также в нижнюю полую вену. Таким образом, кровь полой вены становится смешанной и поступает в правое предсердие. Сюда же поступает венозная кровь из верхней полой вены.

Часть смешанной крови из правого предсердия направляется в правый желудочек и затем в легочную артерию. Так как легкие плода не функционируют как орган газообмена, количество крови в легочной артерии невелико, через боталлов проток она переходит в аорту и по ее ветвям поступает к голове и верхним конечностям. Большая часть крови из правого предсердия через овальное отверстие переходит в левое предсердие, куда добавляется немного крови из легочных вен. Из левого предсердия смешанная кровь идет в левый желудочек, затем в аорту и сосуды большого круга кровообращения. От подвздошных артерий, которыми заканчивается брюшная аорта, отходят две пупочные артерии, идущие к плаценте.

При рождении ребенка перерезка пуповины нарушает связь с организмом матери. При первом вдохе расширяются легкие, кровь из правого предсердия идет теперь по легочным артериям в легкие почти полностью. Увеличение объема крови, протекающей через тело ребенка, ведет к внезапному повышению кровяного давления в аорте, левом желудочке и левом предсердии. В результате изменения давления маленькие клапаны, прикрывающие овальное отверстие и открывающиеся в сторону левого предсердия, закрываются, препятствуя току крови по сокращенному пути — из правого предсердия в левое (Атл., рис. 20, с. 158).

Повышенное давление в аорте и пониженное в легочной артерии протаскивает кровь назад по артериальному протоку в легочную артерию и далее в легкие, резко повышая их кровоснабжение. Спустя несколько часов мышцы в стенке артериального протока сокращаются под действием возрастающего парциального давления кислорода в крови и отключают этот кровеносный сосуд.

Артериальный проток зарастает к 6—8-й, а иногда к 9—11-й неделе после рождения, а через 5—6 месяцев срастаются клапаны с перегородкой между предсердиями, и овальное отверстие полностью закрывается. Если отверстие не зарастает, то возникает необходимость хирургического вмешательства для устранения этого дефекта.

Сердце новорожденного лежит высоко, верхушка его находится на уровне 4-го межреберья (Атл., рис. 19, с. 158). К концу первого года в связи с переходом к вертикальному положению сердце опускается и принимает косое положение. В 2—3 года верхушка сердца находится на уровне 5-го левого ребра, в 5 лет — в 5-м левом межреберье. В 10 лет границы сердца почти такие же, как у взрослого (Атл., рис. 24, с. 161).

Сердце новорожденного имеет почти шаровидную форму. Лучше развиты предсердия, стенки желудочков почти не отличаются по толщине (Атл., рис. 23, с. 161). Мышечная ткань сохраняет эмбриональный тип строения, слабо выражена проводящая система.

Рост отдельных частей сердца в разные возрастные периоды неодинаков: в течение первого года жизни предсердия растут быстрее, чем желудочк; в связи с хождением рост мышц левого желудочка начинает преобладать. В период от 2 до 6 лет размеры сердца плавно увеличиваются, совершенствуются структуры клапанов, сосудов, нервной системы сердца, вес которого к 5—6 годам достигает 80—85 г.

От 7 до 12 лет рост сердца замедляется и несколько отстает от темпов роста тела, вес его к 12 годам достигает 125—130 г. По своим структурным показателям оно напоминает сердце взрослого. Резкое увеличение размеров и объема сердца происходит в 13—15 лет, что связано с увеличением интенсивности физического развития всего организма в период полового созревания. В этот период в развитии отмечаются половые различия. С 12 лет рост сердца у девочек обгоняет его рост у мальчиков, и к 13—14 годам его масса выше у девочек (134 и 143 г соответственно). После 14 лет сердце интенсивнее растет у мальчиков. У подростков, имеющих хорошее физическое развитие, сердце значительно увеличивается в размерах, возрастает толщина сердечной мышцы, преобладает левый желудочек.

В некоторых случаях при очень большом скачке роста (на 10—15 см за сезон) сердце может отставать от общих темпов роста тела («малое», или «капельное», сердце). Такие подростки обычно имеют высокий рост, узкую грудную клетку, слабо развитую мускулатуру и подкожно-жировую клетчатку; жалуются на общую слабость, частые сердцебиения, боли в области сердца. Дозированные занятия мышечными упражнениями способствуют более равномерному развитию сердца.

К 16-летнему возрасту сердце имеет вес 200 г, в дальнейшем увеличение его массы и размеров может продолжаться до 30 лет в тесной зависимости от мышечной деятельности и уровня физического развития.

Сердечный цикл. Фазы сердечного цикла. Роль сердечных клапанов.Сердце ритмически сокращается. Сокращаясь, сердечная мышца проталкивает кровь сначала через предсердия, а затем через желудочки в кровеносные сосуды, создавая разницу давления крови в артериальной и венозной системе. За счет этой разницы осуществляется движение крови. Сокращение отделов сердца называется систолой, а расслабление — диастолой. Сердечный цикл состоит из систолы и диастолы предсердий и систолы и диастолы желудочков. Каждый сердечный цикл состоит из трех фаз.

1. В правое предсердие поступает под низким давлением обедненная кислородом кровь, а в левое — кровь, обогащенная кислородом. Постепенно предсердия растягиваются. Вначале двухстворчатый и трехстворчатый клапаны остаются закрытыми, но по мере заполнения предсердий кровью давление в них растет. Когда оно становится выше, чем в желудочках, клапаны открываются. При этом некоторое количество крови переходит в расслабленные желудочки. Этот период покоя всех камер сердца называется диастолой, и его продолжительность 0,4 с (Атл., рис. 8, А, с. 151).

2. Когда диастола заканчивается, оба предсердия одновременно сокращаются. Эта фаза называется систолой предсердий (то есть левое и правое предсердия сокращены), и в желудочки выталкивается дополнительное количество крови (Атл., рис. 8, Б, с. 151). Продолжительность этой фазы — 0,1 с. Почти тотчас же после систолы предсердий сокращаются желудочки (Атл., рис. 8, В, с. 151), и это сокращение носит название систолы желудочков, продолжительность — 0,3 с. Во время систолы желудочков двухстворчатый и трехстворчатый клапаны закрываются. Давление в желудочках возрастает и вскоре оказывается выше, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего открываются полулунные клапаны и кровь выталкивается в эти эластичные сосуды. Во время систолы желудочков кровь ударяется в закрытые клапаны, и в результате этого удара возникает первый тон сердца.

3. Систола желудочков заканчивается, и за ней следует диастола желудочков. Под действием высокого давления, создавшегося в аорте и легочной артерии, часть крови устремляется обратно в сторону желудочков, кровь заполняет полулунные клапаны, и они закрываются, препятствуя возвращению крови в желудочки. При ударе этого обратного тока крови о полулунные клапаны возникает второй тон сердца. Тоны сердца выслушиваются через стетофонендоскоп.

Во время систолы желудочков стенки эластичных артериальных сосудов растягиваются, а во время диастолы возвращаются в исходное состояние и выталкивают кровь, благодаря чему поступление крови в большой и малый круги кровообращения имеют пульсирующий характер.

Таким образом, полный цикл состоит из одной систолы и одной диастолы, и его продолжительность около 0,8 с.

Продолжительность сердечного цикла с возрастом увеличивается: у новорожденного — 0,4—0,5 с; в 6—7 лет — 0,63 с; в 12 лет — 0,75 с; у взрослых — 0,8 с.

Свойства сердечной мышцы.Сердечная мышца обладает рядом свойств: автоматией, возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Автоматия сердца —способность к ритмическому сокращению без влияния внешних и внутренних раздражителей под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Если сердце извлечь из тела и создать необходимые условия, то оно способно ритмично сокращаться в течение нескольких часов или суток. Это свойство называется автоматизмом.

В клетках синусно-предсердного узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал 90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление Na⁺ ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, находящихся рядом с узлом, возникает потенциал действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться.

Синоатриальный узел является водителем сердечного ритма (пейсмекером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения. Начавшееся сокращение распространяется по стенкам предсердия через мышечные волокна со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Далее волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к атриовентрикулярному происходит с задержкой около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начинается систола желудочков. Затем волна возбуждения распространяется на пучок Гиса и волокна Пуркинье. Импульсы проходят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются по всему миокарду желудочков.

Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца.

Перечисленные водители ритма сердца находятся в соподчиненном положении, и существует так называемый градиент автоматии. Он заключается в убывающей способности к автоматии различных структур проводящей системы по мере их удаления от синоатриального узла, в котором число импульсов составляет в среднем 60—80 импульсов в минуту, в атриовентрикулярном — 40—50, в клетках пучка Гиса — 30—40, в волокнах Пуркинье — около 20 импульсов в минуту.

Возбудимость сердечной мышцы —способность сердца под действием раздражителей переходить в активное состояние. Возбудимость сердечной мышцы неодинакова во всех участках сердца. Наибольшей возбудимостью обладает синоатриальный узел; возбудимость пучка Гиса значительно меньше. Хотя во время сокращения мышца сердца возбудима, но в этот период, который почти совпадает с систолой, не зависимо от величины и силы раздражения сердце не ответит новым сокращением. Это состояние сердца обозначается как абсолютная рефрактерность. С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. После периода относительной рефрактерности наблюдается кратковременное повышение возбудимости. По времени он совпадает с диастолой и характеризуется тем, что раздражители небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. Период этот непродолжителен, и вскоре наступает восстановление уровня возбудимости.

: -^№^

Период абсолютной рефрактерности продолжается 0,27 с, то есть несколько короче длительности потенциала действия; продолжительность периода относительной рефрактерности длится 0,03 с. Короткий период супернормальной возбудимости — это когда сердечная мышца может отвечать сокращением и на подпороговые раздражения.

Сокращение (систола) миокарда продолжается около 0,3 с, что по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на другие раздражители, следующие с высокой частотой, и отвечает только одиночными сокращениями. Наличие длительной рефрактерной фазы препятствует развитию непрерывного укорочения (тетануса) сердечной мышцы, что было бы равнозначно остановке сердца.

Раздражение, нанесенное на миокард в период расслабления (диастолы), когда его возбудимость восстановлена, вызывает внеочередное сокращение сердца, так называемую экстрасистолу. При этом пауза, следующая за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно. Это, так называемая компенсаторная пауза. Экстрасистолы могут появляться не только при искусственном раздражении миокарда, но и под влиянием различных факторов: эмоциональном возбуждении, чрезмерных физических нагрузках, а также при патологических процессах.