Строение, функции и развитие промежуточного мозга
Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга (Атл., рис. 23, с. 133). Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на таламус (парные зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.
Таламус,или зрительный бугор, представляющий крупное эллипсовидное тело, снизу сливается с гипоталамусом, от которого отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус граничит с базальными ганглиями больших полушарий. Медиальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка, в переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец утолщен и называется подушкой.
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса. Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют около 40 ядер, которые выполняют различные функции. Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), средние (медиальные), латеральныеи задние, в каждую из этих групп входит по 5—6 и более ядер. В переднем ядре оканчивается мамиллоталамический путь, приносящий многочисленные импульсы из гипоталамуса. В подушке таламуса оканчивается часть волокон зрительного тракта.
Медиальная группа ядер проецирует аксоны своих нейронов в лобную долю коры; латеральные — в теменную, височную, затылочную долю коры. По проекциям определяется и функция ядер.
Наряду с морфологической классификацией (по месту локализации) существует функциональная классификация. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Так, например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — вентролатеральное и вентромедиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы относятся латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов от зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствующего вида чувствительности.
Проекционные ядра имеют топическую организацию, то есть каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Наряду с передачей чувствительности в кору, эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.
Среди проекционных ядер имеются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев и передают эфферентные сигналы в моторные области коры.
Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.
Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на ассоциативные области; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно множество источников афферентации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалиевидного комплекса. Например, нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры, благодаря этому осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время и т. д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.
Как и в стволовой части мозга, в таламусе имеется ретикулярная формация. Она расположена в средних и интраламинарных ядрах, а также в некоторых ядрах латеральной группы. Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и тормозной эффект, и поэтому получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут высших интегративных функций, но участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого отдела подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалевидного тела и других подкорковых ядер). Эти ядра участвуют в организации реакций сон-бодрствование, эмоциональных состояний и т. д.
Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.
Латеральное коленчатое телорасположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. В нем имеется 2 ядра: дорсальноеи вентральное. Дорсальное ядро имеет сложное строение, и в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут в затылочную долю коры. Вентральное ядро получает афферентацию от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта. Эфферентные волокна проходят к интраламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации (РФ) среднего мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.
Медиальное коленчатое тело лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия. Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна проходят в составе латеральной петли нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий (височная область).
Гипоталамус, или подбугорная область,промежуточного мозга образует его нижние отделы и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся: зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные (мамиллярные) тела (Атл., рис. 23, с. 133).
Зрительный перекрест образован волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону (образуют перекрест), и продолжается в зрительный тракт. Зрительный тракт располагается медиально, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом.
Сосцевидные тела имеют вид двух небольших сферических образований, диаметром около 0,5 см каждый. Они белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество в виде ядер: медиальногои латерального. В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лимбической системой и организацией поведенческих реакций.
В гипоталамусе различают три области: переднюю, промежуточную и заднюю. Скопления нервных клеток этих областей образуют 32 пары ядер гипоталамуса. Нейроны этих ядер участвуют в регуляции функций автономной нервной системы и таким образом влияют на поддержание гомеостаза и на приспособление внутренней среды организма к факторам внешней среды. Они посылают импульсы к соответствующим ядрам среднего и спинного мозга, регулируя их деятельность.
Нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Аксоны супраоптическогои паравентрикулярного ядер (Атл., рис. 4, с. 21) по гипоталамо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Из этих аксонов выделяются гормоны, которые разносятся кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинг-гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками адентипофиза. Таким образом, гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем.
Гипоталамус связан многочисленными проводящими путями с различными отделами мозга. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Проекции гипоталамуса опосредованы ядрами таламуса. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола.
Эпиталамус, или подбугорная область, входит в состав стенок III желудочка. Эпиталамус состоит из мозговых полосок, от которых отходят назад белые тяжи, соединяющие их с эндокринной железой — шишковидным телом, или эпифизом. В эпиталамусе имеются ядра, от которых нисходящие волокна идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра напрямую связаны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обонятельной системой.
Третий желудочек имеет вид вертикальной щели, его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламуса и гипоталамуса. Последний ограничивает желудочек и снизу. Все стенки III желудочка со стороны его полости выстланы эпендимой, между колонками свода и зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Различают два боковых желудочка: левый и правый.