Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения

О деятельности головного мозга судят по его электрической активности. Электрическую активность коры головного мозга у животных можно изучить при отведении биотоков от обнаженного мозга - электрокортикограмма. У человека можно отвести биотоки головного мозга, приложив электроды к коже головы. Разность потенциалов в головном мозге очень мала (несколько десятков микровольт), поэтому необходимо использовать усилители биотоков и осциллографы для их графической регистрации. Такой метод записи электрических колебаний головного мозга получил название электроэнцефалографии, а кривая биопотенциалов - электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич-Неминский.

В опытах на животных они установили ритмическую электрическую активность головного мозга. Было обнаружено два вида ритмов на электрокортикограмме: редкий (8-10 колебаний в 1 с) и частый (20-100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ человека. Бергер показал, что основным ритмом ЭЭГ является альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 с). Кроме того, он, так же как и отечественные физиологи (В. В. Правдич-Неминский), наблюдал на ЭЭГ более частые (20-100 колебаний в 1 с) и более редкие (1-5 колебаний в 1 с) ритмы.

Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по частоте, продолжительности, амплитуде и форме. Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ.

Альфа-ритм - регулярный ритм синусоидальной формы с частотой 8-13 колебаний в I с и амплитудой 20-80 мкВ. Альфа-ритм отводится от всех зон коры головного мозга, но более постоянно - от затылочной и теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и умственного покоя, при закрытых глазах и отсутствии внешних раздражений.

Бета-ритм имеет частоту колебаний 14-35 в 1 с. Бета-ритм низкоамплитудный (10-30 мкВ). Он может быть зарегистрирован при отведении от любых областей коры головного мозга, но более выражен в лобных долях.

При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма ЭЭГ на более частый получило название реакции активации (десинхронизации) (рис. 86).

Рис. 86. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета-ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз)

Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3 в 1 с, амплитуда его высокая - 250-300 мкВ, может быть до 1000 мкВ. Он обнаруживается при отведении биопотенциалов со всех зон коры головного мозга во время глубокого сна, при наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть зарегистрирован и в бодрствующем состоянии.

Тета-ритм имеет частоту 4-7 колебаний в 1 с, его амплитуда 100-150 мкВ. Он наблюдается в состоянии неглубокого сна, при гипоксических состояниях организма (кислородное голодание), при умеренном по глубине наркозе.

Электроэнцефалография широко используется в клинической практике нейрохирургами, невропатологами, психиатрами и другими специалистами. Она помогает объективно оценить подвижность, распространенность, взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в головном мозге.

Ликвор

Пространства, находящиеся под оболочками мозга, и желудочки головного мозга заполнены особой, так называемой цереброспинальной, жидкостью, или ликвором.

У взрослого человека в среднем содержится 10·10^-2-15·10^-2 л (100-150 мл) ликвора. Ликвор представляет собой прозрачную, бесцветную жидкость слабощелочной реакции. В ней содержится небольшое количество лимфоцитов, 0,02% белка и 0,06% глюкозы. Неорганических веществ в ликворе находится примерно столько же, сколько в крови.

Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно из плазмы крови. Есть данные, что в этом процессе активно участвуют клетки сосудистых сплетений желудочков мозга. Одновременно с образованием происходит постоянное всасывание цереброспинальной жидкости в венозную и частично в лимфатическую систему.

Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотического давления. Ликвор предохраняет мозг от механической травмы. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к расстройству деятельности центральной нервной системы.

Мозг получает из ликвора все необходимое для питания и выделяет в цереброспинальную жидкость продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ в мозговой ткани. Кроме того, в ликвор поступают различные гормоны, в частности гипофиза.

Контрольные вопросы

1. Какое значение имеет центральная нервная система?

2. Что является анатомо-гистологической и физиологической единицей нервной системы?

3. Каково строение нейрона и значение его отдельных частей?

4. Какие виды нейронов различают в центральной нервной системе?

5. Какие виды синапсов имеются в центральной нервной системе? В чем их значение?

6. Что является основной формой нервной деятельности?

7. Перечислите компоненты рефлекторной дуги.

8. Какое значение имеют отдельные звенья рефлекторной дуги?

9. Какие существуют виды безусловных рефлексов?

10. Что такое нервный центр и в чем его физиологическое значение?

11. Каковы основные физиологические свойства нервных центров,

12. Чем объясняется легкая утомляемость нервных центров?

13. Что такое тонус нервных центров, чем он поддерживается?

14. Кто впервые открыл центральное торможение?

15. В чем заключается опыт И. М. Сеченова, позволивший ему открыть центральное торможение?

16. Какие виды торможения различают в центральной нервной системе?

17. Какое значение имеет торможение в центральной нервной системе?

18. Какова физиологическая роль передних и задних корешков спинного мозга?

19. Как осуществляется регуляция активности мотонейронов спинного мозга?

20. Какие функции выполняет спинной мозг?

21. Какие рефлекторные центры расположены в спинном мозге?

22. В чем значение восходящих и нисходящих путей спинного мозга?

23. Какие функции выполняет продолговатый мозг?

24. Какие рефлекторные центры находятся в продолговатом мозге?

25. Каково значение продолговатого мозга?

26. Какие образования входят в состав среднего мозга?

27. Каково значение передних и задних бугров четверохолмия?

28. Какова роль красных ядер и черного вещества среднего мозга?

29. Какие рефлексы называют тоническими? Какие образования ствола мозга участвуют в осуществлении тонических рефлексов?

30. Какие виды тонических рефлексов существуют и каково их значение?

31. Какие основные образования промежуточного мозга существуют?

32. В чем значение зрительных бугров?

33. В чем значение подбугорной области?

34. Какие образования относятся к. базальным ядрам и каково их значение?

35. Какие особенности нейронов ретикулярной формации?

36. В каких отделах центральной нервной системы расположена ретикулярная формация?

37. В чем заключается физиологическая роль ретикулярной формации ствола мозга?

38. Каково значение специфического и неспецифического нервных путей, по которым поступают афферентные импульсы в кору головного мозга?

39. Какое влияние может оказывать ретикулярная формация ствола мозга на деятельность спинного мозга?

40. Какие основные функции выполняет мозжечок?

41. Какие двигательные расстройства наблюдаются при поражении мозжечка?

42. Какие отделы вегетативной нервной системы существуют?

43. Какими анатомическими и физиологическими особенностями обладают симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы?

44. Какое влияние оказывает парасимпатическая и симпатическая нервная система на деятельность внутренних органов (сердце, гладкая мускулатура бронхов, желудочно-кишечного тракта, радужная оболочка глаза и др.)?

45. Что следует понимать под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы?

46. Какие образования нервной системы относят к холинергическим и адренергическим?

47. Какие медиаторы участвуют в передаче возбуждения в холинергических и адренергических элементах нервной системы?

48. Какие методы применяются для изучения функций коры головного мозга?

49. Какие функции выполняет кора больших полушарий?

50. Какие виды зон коры головного мозга существуют и какова их физиологическая роль?

51. Какие основные области коры головного мозга существуют и в чем их значение?

52. Как можно зарегистрировать биоэлектрические процессы в коре головного мозга?

53. Какие существуют основные ритмы ЭЭГ? Дайте краткую характеристику ритмов ЭЭГ.

Задачи

1. Что будет наблюдаться у животного при перерезке передних корешков спинного мозга с правой стороны?

2. Объясните с позиций физиологии смысл пословицы "У страха глаза велики".