Утомление и его физиологические основы

Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха.

Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1-2 раза в секунду и на барабане кимографа записывать ее сокращения (миограмма), то можно отметить следующие явления. В первый период опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени наблюдается постоянная амплитуда сокращений мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 68).

Рис. 68. Миограммы утомления. А - раздражение через нерв: 1 - при длительном раздражении нерва; 2 - при уменьшении силы (частоты) раздражения нерва - отсутствие сокращений мышцы; Б - прямое раздражение мышцы

Анализ миограмм показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса кислорода и истощение энергетических ресурсов.

Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на барабане кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращений и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 68). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реакцией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 68, Б).

Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервно-мышечного препарата в первую очередь развивается утомление, перейдем к прямому раздражению мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в мионевральном синапсе. Работами Н. Е. Введенского установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области мионеврального синапса нервно-мышечного препарата лягушки, что связывают с истощением запасов медиатора в терминали нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервно-мышечного препарата, то окажется, что функциональная подвижность мионеврального синапса самая низкая (рис. 69). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление, как в структуре с более низкой лабильностью.

Рис. 69. Схема нервно-мышечного препарата лягушки с обозначением лабильности его структур (имп/с). 1 - седалищный нерв; 2 - нервно-мышечный синапс; 3 - икроножная мышца

Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П.Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели к проблеме утомления целостного организма подходили с позиций ведущей роли в ней центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается раньше всего в нервных центрах.

На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояния центральной нервной системы, степень тренированности и т. д.

В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе. С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 70). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние ритм выполняемой работы.

Рис. 70. Эргограмма

И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность утомленной руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.

Анализ установленных фактов позволил И. М. Сеченову прийти к заключению о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой -пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых.

Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а также адаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели).

Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.

Контрольные вопросы

1. Назовите физиологические свойства нервной и мышечной ткани.

2. Дайте краткую характеристику возбудимости, проводимости, рефрактерности, лабильности.

3. Что такое возбуждение?

4. Каковы признаки возбуждения?

5. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют?

6. Дайте определение надпорогового, порогового и подпорогового раздражителей.

7. Назовите законы раздражения и дайте им краткую характеристику?

8. Назовите основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов.

9. Что такое потенциал покоя и как его можно зарегистрировать?

10. Какова причина возникновения потенциала покоя?

11. Что такое потенциал действия и как его регистрируют?

12. Как возникает потенциал действия?

13. Как изменяется возбудимость в различные фазы потенциала действия?

14. Какие существуют виды нервных волокон в зависимости от особенностей их строения?

15. Как доказать двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну?

16. Почему возбуждение по изолированному нервному волокну распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения?

17. Почему нерв практически неутомляем, как это доказать?

18. Что такое синапс, какие существуют виды синапсов?

19. Как передается возбуждение через мионевральный синапс?

20. Что такое парабиоз и каковы стадии его развития?

21. Какие существуют виды мышц? В чем заключается их основная функция?

22. Расскажите о строении поперечнополосатых мышц.

23. Перечислите физиологические свойства скелетных мышц и дайте их характеристику.

24. Дайте характеристику одиночного мышечного сокращения.

25. Что такое тетанус?

26. Какие существуют виды тетануса?

27. Какова энергетика мышечного сокращения?

28. Каковы особенности энергетики мышечного сокращения при интенсивной мышечной работе?

29. Какие этапы теплообразования при мышечном сокращении выделяются?

30. Перечислите физиологические особенности гладких мышц и дайте их характеристику.

31. Как зависит работа мышц от величины нагрузки и ритма деятельности?

32. Что такое утомление и в чем его сущность?

33. Что такое активный отдых?

Задачи

1. Что произойдет с потенциалом покоя, если концентрация ионов калия по обе стороны клеточной мембраны будет одинакова?

2. Возникнет ли потенциал действия, если концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки и в окружающей среде будет одинакова?

3. Сколько раз в 1 с будет сокращаться икроножная мышца лягушки, если ее раздражать одиночными импульсами 300 раз в 1 с?

4. Какой тип сокращения будет наблюдаться, если мышцу раздражать с частотой 100 имп/с?