Потребление кислорода после физической нагрузки
В первые минуты восстановления, хотя мышцы уже не работают активно, потребность в кислороде уменьшается не сразу. Наоборот, потребление кислорода остается повышенным в течение некоторого времени (рис. 22) Это избыточное потребление кислорода, превышающее необходимую величину в покое, называется кислородным долгом. В последнее время более распространено определение "избыточное потребление кислорода после физической нагрузки". Это дополнительное количество к обычно потребляемому количеству кислорода.
«Избыток» потребления кислорода в востановительном периоде (Кислородный долг) - результат множества физиологических процессов. По окончании мышечной работы запасы богатых энергией соединений (креатинфосфата и гликогена) в мышце снижены. Для восстановления запасов обоих соединений нужна энергия, поэтому мышца, уже находясь в состоянии покоя, продолжает некоторое время усиленно потреблять кислород.
Кислородный долг – это количество потребленного кислорода в восстановительном периоде сверх уровня основного обмена.
Различают кислородный долг, который идет на окисление молочной кислоты – лактатный кислородный долг – и на восстановление КрФ и АТФ – алактатный кислородный долг.
Тренировка на выносливость ведет к уменьшению кислородного дефицита в начале работы в связи с совершенствованием кардиореспираторной системы.
Таким образом, по характеру энергообеспечения мышечной деятельности физические нагрузки делятся на аэробные и анаэробные. Однако это деление относительное, так как при большинстве физических упражнений в большей или меньшей степени присутствуют оба вида энергообеспечения. Зоны их действия частично перекрываются.
Сравните энергетические пути с точки зрения их использования во время физических нагрузок. В процессе выработки энергии все эти пути взаимодействуют. Однако во время кратковременной интенсивной нагрузки преобладает анаэробное окисление, тогда как аэробное окисление преобладает, если физическая активность продолжается более 5 минут. Различия аэробного и анаэробного метаболизма обобщенно представлены в следующей таблице (табл. 2).
Таблица. 2. Различия аэробного и анаэробного метаболизма.
| АНАЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ | АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ | |
| Тип активности | Короткая, взрывная | Продолжительная (> 2 мин) |
| Интенсивность активности | Высокая | Низкая или умеренная |
| Пример | Толкание ядра, бег на 100 м | Бег 1500 м и более |
| Основная система | АТФ-КФ, гликолиз | Цикл Кребса, ЦПЭ |
| Активаторы | АДФ, АМФ, Р| | АДФ, НАД, Р, |
| Ингибиторы | АТФ | АТФ, НАДН |
| Тип ответа | Немедленный и быстрый | Замедленный, но |
| продолжительный |
Рис. 23. Примерный вклад в % аэробных и анаэробных энергоисточников на разных дистанциях легкоатлетического бега (М.Я. Коц, 1986)
Пути ресинтеза АТФ и их вклад в энергообеспечение мышечной деятельности будут зависеть от интенсивности, длительности нагрузок и способности систем обеспечить энергетические процессы в мышце кислородом.
При однократных кратковременных нагрузках максимальной интенсивности ресинтез АТФ происходит за счет энергии КрФ. При более длительных интенсивных нагрузках в течение 10–20 секунд ресинтез АТФ совершается за счет распада углеводов, т. е. процессов гликолиза. При еще более длительных нагрузках – за счет аэробного окисления углеводов и жиров. На рис. 23 рассматривается зависимость вклада того или иного вида энергообеспечения от длительности физических нагрузок на примере динамического упражнения (легкоатлетический бег), причем интенсивность и продолжительность работы находятся в обратной зависимости (с увеличением длительности работы уменьшается ее интенсивность).
Аэробные возможности организма проявляются в упражнениях большой и умеренной интенсивности, где в процессе работы можно полностью покрыть (удовлетворить) кислородный запрос. К числу наиболее важных факторов, определяющих аэробную производительность человека, следует отнести функциональные возможности кислородно-транспортной системы; запасы гликогена в мышцах и печени; способность мышц к окислению жиров (это в основном касается упражнений средней мощности и длительной работы: марафон, длительная ходьба и т. д.); мощность систем тканевого дыхания, зависящую от структурной организации и активности ферментов митохондриального комплекса; содержание миоглобина; степень васкуляризации мышц и совершенство регуляторных механизмов, которые обеспечивают необходимое кровоснабжение во время работы.
При кратковременных нагрузках высокой интенсивности, когда невозможно доставить адекватное запросам количество кислорода к работающим мышцам и во внутренней среде организма наступают выраженные сдвиги, основное значение имеет анаэробная производительность. Ведущими физиологическими системами, лимитирующими анаэробные возможности, являются: мощность внутриклеточных анаэробных ферментативных систем; общие запасы в мышцах энергетических веществ, которые служат субстратом анаэробных превращений; степень совершенства компенсаторных механизмов, обеспечивающих поддержание внутреннего гомеостаза в анаэробных условиях мышечной деятельности; уровень развития тканевых адаптаций, позволяющих выполнять напряженную работу при выраженных изменениях во внутренней среде организма (накопление молочной кислоты и т. д.); психическая устойчивость человека и ее мотивация; центральная нервная регуляция; скоростно-силовые свойства нервно-мышечного аппарата.
При выполнении анаэробно-аэробных нагрузок ведущими физиологическими системами и механизмами являются: емкость и мощность гликолитической энергосистемы рабочих мышц, функциональные свойства нервно-мышечного аппарата, кислородно-транспортные возможности организма и окислительные возможности работающих мышц.
При недостаточном поступлении кислорода во время нагрузки и участии анаэробных процессов в энергообеспечении мышечной деятельности в организме происходит накопление продуктов анаэробного распада: АДФ, креатина, молочной кислоты. После работы эти продукты выводятся из организма или преобразовываются в углеводы, АТФ, КрФ с участием кислорода.
Условия, необходимые для энергообеспечения физической нагрузки аэробным путем
1) достаточная плотность митохондрий в мышечных волокнах, позволяющая поддерживать ресинтез АТФ аэробным путем;
2) отсутствие чрезмерного накопления продуктов обмена, ограничивающих скорость биохимических реакций в цикле Кребса при данной нагрузке;
3) достаточная доставка кислорода.
При невыполнении любого условия, а тем более всех их вместе, образование
АТФ начинает происходить анаэробным путем.
Запас энергии в мышцах мужчин массой 75 кг:
за счет АТФ – 1,5 ккал;
за счет КрФ – 3,5 ккал;
за счет гликогена – 1200 ккал;
за счет жира – 50 000 ккал.
Все ли скелетные мышцы используют одни и те же источники АТФ и создают одинаковую силу?
Одинаковы ли волокна скелетных мышц по своим механическим и метаболическим особенностям?
Нет. Скелетные мышцы содержат разные типы мышечных клеток с различной морфологией и физиологией. Это проявляется в неодинаковых скоростях проведения и сокращения, способности генерировать силу и метаболических возможностях.
Волокна скелетных мышц неодинаковы по своим механическим и метаболическим особенностям
Основные характеристики типов волокон скелетных мышц:
1) в зависимости от максимальной скорости укорочения - волокна быстрые и медленные;
2) в зависимости от главного пути образования АТФ - волокна оксидативные и гликолитические.
На основании двух рассмотренных характеристик (скорость укорочения и тип метаболизма) можно выделить три типа волокон скелетных мышц.
Типы волокон скелетных мышц
1. Медленные оксидативные волокна(тип I) - низкая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность (рис. 24 А).
2. Быстрые оксидативные волокна(тип IIа) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность (рис. 24 Б).
3. Быстрые гликолитические волокна(тип IIб) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая гликолитическая способность (рис. 24 В).
Отметим, что не обнаружен четвертый теоретически возможный вариант - медленные гликолитические волокна.
Что такое БОГВ, MOB и БГВ?
Это гистохимические профили, соответствующие быстрым окислительно-гликоли-тическим (БОГВ), медленным окислительным (MOB) и быстрым гликолитическим (БГВ) волокнам скелетной мышцы.
Рис. 24. Типы волокон скелетных мышц. Скорость развития утомления в волокнах скелетных мышц трех типов.
Рассмотренные три типа мышечных волокон характеризуются разной устойчивостью к утомлению. На рис. 24 каждая вертикальная линия соответствует сократительному ответу на короткое тетаническое раздражение. Сократительные ответы в период между 9-й и 60-й мин пропущены
Быстрые гликолитические волокна утомляются через короткое время, тогда как медленные оксидативные волокна очень выносливы, что позволяет им длительно поддерживать сократительную активность практически при постоянном уровне напряжения. Быстрые оксидативные волокна занимают промежуточное место по способности противостоять развитию утомления.
Таблица 3.Характеристики трех типов волокон скелетных мышц
Характеристики трех типов волокон скелетных мышц обобщены в табл. 3.
В некоторых волокнах много митохондрий и, следовательно, обеспечивается высокий уровень окислительного фосфорилирования; это оксидативные волокна.Количество образующейся в них АТФ зависит от снабжения мышцы кровью, с которой поступают молекулы кислорода, и богатых энергией соединений. Волокна этого типа окружены многочисленными капиллярами. Кроме того, в них присутствует связывающий кислород белок - миоглобин,который увеличивает скорость диффузии кислорода, а также выполняет функцию кратковременного кислородного депо в мышечной ткани. Благодаря значительному содержанию миоглобина оксидативные волокна окрашены в темно-красный цвет; их часто называют красными мышечными волокнами.
В гликолитических волокнах,наоборот, мало митохондрий, но высокое содержание ферментов гликолиза и большие запасы гликогена. Эти волокна окружены относительно небольшим числом капилляров, и миоглобина в их ткани немного, что соответствует ограниченному использованию кислорода. Вследствие недостатка миоглобина гликолитические волокна выглядят светлыми и получили название белых мышечных волокон.
Быстрые и медленные мышечные волокна содержат изоферменты миозина, расщепляющие АТФ с разной максимальной скоростью, чему соответствует различная максимальная скорость рабочего цикла поперечных мостиков и, следовательно, разная максимальная скорость укорочения волокна. Высокая АТФазная активность миозина свойственна быстрым волокнам,более низкая АТФазная активность - медленным волокнам.Хотя в быстрых волокнах скорость рабочего цикла примерно в 4 раза выше, чем в медленных, поперечные мостики обоих типов генерируют одинаковую силу.
Волокна варьируют не только по своим биохимическим особенностям, но и по размерам: у гликолитических волокон диаметр существенно больше, чем у оксидативных. Это сказывается на величине развиваемого ими напряжения. Что касается числа толстых и тонких филаментов на единицу площади поперечного сечения, то оно примерно одинаково для всех типов скелетных мышечных волокон. Таким образом, чем больше диаметр волокна, тем большее число параллельно задействованных толстых и тонких филаментов участвует в генерировании силы, и тем больше максимальное напряжение мышечного волокна. Отсюда следует, что гликолитическое волокно, которое имеет больший диаметр, развивает в среднем более значительное напряжение, по сравнению с напряжением оксидативного волокна.
Влияет ли тип мышечного волокна на его работу?
Точно это неизвестно. Сравнительное обследование лучших спортсменов говорит о том, что состав мышечных волокон у людей, занимающихся разными видами спорта, различается. Например, у спринтеров от 55 до 75\% от общего числа мышечных волокон относится к быстрым, тогда как у бегунов на длинные дистанции от 60 до 90\% составляют медленные волокна. Хотя это отличие предполагает, что для успехов в определенном виде спорта имеет значение тип мышечных волокон, исследования показали, что состав волокон у людей, занимающихся одним и тем же видом спорта, сильно различается. Очевидно, что состав волокон является лишь одним компонентом успеха, и нельзя игнорировать сложное физиологическое взаимодействие других систем и роль тренировок, типа личности и психологической составляющей.