Координация функций организма

Рефлекс как реакция всего организма. Поток импульсов, возникший при раздражении зрительных, болевых или других ре­цепторов, поступает в мозг и становится источником согласованной, координированной ответной деятельности организма. Например, наступив босой ногой на острый предмет, ребенок отдергивает но­гу. Казалось бы, этот рефлекс осуществляется небольшой группой мышц ноги, одни из которых сокращаются, а другие расслабляют­ся. В действительности, однако, в реакцию включается чуть ли не весь двигательный аппарат. Чтобы отдернуть ногу, нужно в тече­ние некоторого времени сохранить равновесие, стоя на одной ноге, а для этого необходимо быстрое и точное перераспределение то­нуса многочисленных мышц всего тела. Мало того, в реакцию включаются и другие органы: на короткое время задерживается дыхание, изменяется частота и сила сердечных сокращений. Ребе­нок может лечь на землю, заплакать или стиснуть зубы. Иными словами, в рефлекторную реакцию включаются многие органы.

Личный опыт говорит нам о том, что одно и то же раздражение в разных случаях приводит к совершенно различным, но всегда координированным реакциям. Сложность и разнообразие даже самых простых рефлексов объясняется возможностью распростра­нения импульсов по разным направлениям в самые различные от­делы мозга. Именно эта возможность позволяет говорить о реф­лексе как о координированной реакции всего организма.

Значение афферентных импульсов. Афферентные импульсы не только первое звено каждого рефлекса. Их значение гораздо боль­ше. Они — необходимое условие активного состояния нервной си­стемы. Непрерывный поток импульсов, поступающий от рецепто­ров всех органов тела, создает в центральной нервной системе тот

уроьень возбудимости, который необходим для ее деятельности. Кроме того, афферентные импульсы несут текущую информацию о том, что происходит как в окружающей среде, так и в каждом органе тела. Без такой информации невозможно согласование дея­тельности отдельных органов, невозможно протекание координиро­ванных реакций.

Существует заболевание, при котором в спинном мозге нару­шаются пути, проводящие импульсы от нижних конечностей в го­ловной мозг. Иными словами, прекращается информация о том", в каком положении .находится каждая мышца, а следовательно, и вся нога в целом. Человек не знает, согнута она или разогнута. Лишь смотря на ноги, т. е. получая соответствующую информацию с органов зрения, он в состоянии выполнить необходимое движение ногами и сохранить равновесие при стоянии и ходьбе.

Иррадиацияи индукция возбуждения и торможения. Возбуж­дение, возникшее в определенном участке нервной системы, в той или иной степени иррадиирует, т. е. распространяется, на другие участки. Прикоснувшись к горячему предмету, ребенок не просто отдергивает руку, а проявляет общую двигательную активность, начинает плакать. Это пример резко выраженной иррадиации воз­буждения. Иррадиировать может и состояние торможения. Под влиянием очень сильного или длительного раздражения возник­шее в нервной системе возбуждение сменяется торможением. Оно легко распространяется на другие участки, что ведет к общему понижению возбудимости нервной системы, и человек перестает реагировать на такие раздражения, которые раньше вызывали со­ответствующие реакции.

Иррадиация чаще всего проявляется в общем повышении или понижении возбудимости нервной системы. Так, например, возбу­димость повышается при получении радостной вести и понижается при получении печальной. В первом случае человек становится бодрым, жизнерадостным, а во втором — подавленным, ко всему безразличным. Проявляется иррадиация и в увеличении количества органов, принимающих участие в реакции. Так, при сильном сжи­мании кисти сокращаются мышцы руки и даже других частей тела.

Важнейшее условие координации'— выключение из реакции тех органов, функция которых препятствует осуществлению данного рефлекса. Так, например, при сгибании руки в локте мышцы-раз­гибатели расслабляются, при выдохе расслабляются вдыхательные мышцы. Объясняется это тем, что в мозге могут устанавливаться определенные взаимоотношения между отдельными группами нерв­ных клеток, например между центрами различных мышц: повыше­ние возбудимости или возбуждение одних групп может сопровож­даться понижением возбудимости или торможением других. Такое наведение противоположного состояния называется индукцией. Различают отрицательную индукцию, когда в ответ на появление очага возбуждения или повышенной возбудимости в других участ-

ках мозга возбудимость понижается, и положительную индукцию, т. е. повышение возбудимости, вызываемое появлением очага тор­можения или очага пониженной возбудимости. Примером положи­тельной индукции может служить всем известный факт, что зуб­ная боль, которая днем ощущается слабо, ночью становится почти непереносимой. Это объясняется тем, что ночью, на фоне тормо­жения или резко сниженной возбудимости большей части мозга, возбужденным остается тот его участок, к которому подходят им­пульсы от больного зуба. Под влиянием индукции возбудимость этого участка значительно повышается.

Если бы явления иррадиации или индукции захватывали весь мозг, была бы невозможна никакая координация. В действительно­сти.и иррадиация, и индукция носят, как принято говорить, изби­рательный характер: в каждом отдельном случае они захватывают лишь определенные группы клеток. При этом в той или иной сте­пени участвуют оба процесса; возбудимость одних клеточных групп изменяется под влиянием иррадиации, а других — под влиянием индукции. Мало того, как индукция, так и иррадиация могут протекать во времени. Иными словами, нервные клетки после воз­буждения в силу индукции переходят в состояние пониженной воз­будимости, а торможение может смениться повышенной возбудимо­стью. Иррадиация во времени проявляется в сохранении клетками сосюяния повышенной или пониженной возбудимости в течение некоторого времени по окончании действия раздражителя. Суще­ственную роль при этом играет описанная выше кольцевая связь между нейронами.

Иррадиация и индукция взаимно ограничивают друг друга. Как правило, слабые очаги возбуждения и торможения не вызывают значительной индукции, что способствует процессу иррадиации. Чем сильнее очаг возбуждения или торможения, тем интенсивнее проявляется индукция и, следовательно, тем менее благоприятны условия для иррадиации. При очень сильном очаге возбуждения или торможения, наоборот, иррадиация оказывается столь значи­тельной, что преодолевает препятствия, создаваемые индукцией.

Если человек выполняет работу, которая для него важна или 'интересна, либо читает увлекательную книгу, очаги возбуждения в мозге могут оказаться достаточно сильными, чтобы вызвать мощ­ную индукцию. В результате возбудимость многих других участ­ков мозга сильно понижается. Это проявляется в том, что человека не отвлекают посторонние мысли, у него не рассеивается внима­ние, и он даже не замечает, что происходит вокруг. При действии слабых раздражителей, например при чтении очень скучной книги, внимание, наоборот, легко рассеивается, что связано с превалиро­ванием иррадиации возбуждения.

В результате взаимодействия иррадиации и индукции мозг пред­ставляет собой как бы мозаику очагов повышенной и пониженной возбудимости. Непрерывная и закономерно протекающая пере-

стройка очагов возбуждения и торможения приводит к созданию самых разнообразных комбинаций согласованной работы органов.

Доминанта. Одна из наиболее существенных сторон координа­ции функций организма заключается в создании условий, наиболее благоприятных для осуществления той или иной деятельности. Нервная система должна пустить в ход все механизмы, обеспечи­вающие эту деятельность, и затормозить, устранить все, что ме­шает ее нормальному протеканию.

Дыхание и глотание — два физиологических акта, которые не могут протекать одновременно. А следовательно, невозможно одно­временное возбуждение соответствующих нервных центров. При глотании на короткое время господствующим становится глотатель­ный центр, тогда как дыхательный — заторможен.

Временное преобладание одного нервного центра над другими получило название доминанты.

Доминантное состояние поддерживается импульсами, не только приходящими от соответствующих рецепторов, но и возникающими под влиянием раздражителей, не имеющих непосредственного отно­шения к доминирующему центру. Так, например, если во время лакания молока раздражать лапу щенка электрическим током, он не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсив­ностью. Такое же раздражение до или после лакания вызывает болевую реакцию: щенок отдергивает лапу и визжит. Следо­вательно, сторонние раздражители усиливают доминанту, делая ее более стойкой. В процессе нервной деятельности одна доминанта сменяет другую, но всякий раз текущая доминанта обеспечивает направленную активность нервной системы.

Роль отдельных частей мозга в координации движений. Двига­тельное задание, а также схема или способ его выполнения опре­деляется корой больших полушарий. От коры импульсы идут по трем основным путям: к двигательным нейронам, расположенным в передних рогах спинного мозга и в стволовой части головного мозга; к мозжечку; к подкорковым ядрам и к различным ядрам Межуточного и среднего мозга. Средний мозг и некоторые другие участки головного мозга обеспечивают перераспределение тону­са, или напряжения, отдельных мышц, что необходимо для выпол­нения каждого последовательного элемента двигательного акта. Основная роль мозжечка сводится к уточнению силы, длительно­сти и последовательности сокращений отдельных мышц, иными словами, к отделке, отшлифовке движений. Подкорковые ядра участвуют в организации и регулировании дополнительных и вспо­могательных движений, как, например, создание наиболее удоб­ной позы, размахивание руками при ходьбе, мимические движения. Подбугровая область и различные ядра мозгового ствола регули­руют процессы обмена веществ и деятельность органов кровооб­ращения, дыхания и других органов, что также необходимо для нормального выполнения двигательных актов»

Развитие нервной системы

Период новорожденности. Еще за 3 месяца до нормаль­ного срока рождения нервная система плода в достаточной мере развита, чтобы обеспечить функционирование организма в усло­виях внеутробного существования. Сформированы все отделы моз­га, включая кору больших полушарий. Афферентные и эфферент­ные нервные волокна соединяют центральную нервную систему со всеми органами тела. С первого же дня жизни у ребенка могут быть обнаружены защитные и ориентировочные рефлексы на боле­вые, световые, звуковые и другие раздражения. Однако эти реак­ции плохо координированы, нередко беспорядочны и, как прави­ло, медленно протекают и легко распространяются на большое количество мышц. Очень часто они проявляются в усилении общей двигательной активности. Это показывает, что возбуждение легко иррадиирует, т. е. распространяется, с одного участка мозга на другие. Иррадиация возбуждения, сопровождающаяся криком, особенно легко возникает под влиянием голода, охлаждения, а так­же болевых раздражении.

Прикосновение к губам новорожденного или к соседним участ­кам кожи вызывает рефлекторные сосательные движения, что ве­дет к понижению общей возбудимости и прекращению двигатель­ной активности. Такое состояние торможения двигательных центров мозга сохраняется не только во время сосания груди, но и в после­дующий период сытости, что способствует наступлению сна. Как правило, пробуждение наступает перед очередным кормлением, когда состояние сытости сменяется состоянием голода.

Иногда в начальном периоде внутриутробного развития нару­шается нормальное образование органов, что ведет к появлению различных уродств. В частности, известны случаи недоразвития передних отделов мозга и даже полного отсутствия больших полу­шарий. Дети, рождающиеся с таким тяжелым дефектом, умирают в первые месяцы, реже в первые годы жизни. Наблюдения показа­ли, что поведение таких детей очень сходно с поведением нор­мального ребенка в период новорожденности. Это дает основа­ние полагать, что в первые дни жизни реакции организма осуще­ствляются без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер.

Установлено, однако, что клетки коры больших полушарий но­ворожденного могут приходить в состояние возбуждения под влия­нием импульсов, поступающих из нижележащих отделов мозга. В коре возникают и ответные импульсы. Так, например, у ново­рожденных при участии коры происходит поворот глаз, а несколь­ко позднее и головы в сторону появившегося света. Мало того, на основании изучения электрических реакций установлено, что уже в первые дни жизни в коре больших полушарий происходит разли­чение красного и зеленого цвета.

Последующее развитие нервной системы. В течение первых двух лет жизни головной мозг интенсивно растет, и к двум годам его вес достигает примерно 70% веса мозга взрослого человека. В основном увеличение мозговой массы происходит не за счет об­разования новых клеток (после рождения их количество мало ме­няется), а в результате роста и разветвления дендритов и аксонов. У двухлетнего ребенка в коре больших полушарий нервные клетки расположены дальше друг от друга, чем у новорожденного. Зато много места занимают разросшиеся отростки (рис. 31), что, разу­меется, требует большего увеличения площади, занимаемой корой. И действительно, за первые два года жизни ее площадь увеличи­вается примерно в 2,5 раза, в основном путем углубления извилин. Увеличивается и толщина коркового слоя больших полушарий.

Еще более интенсивно растет мозжечок. Если в коре больших полушарий клеточные слои, характерные для мозга взрослого че­ловека, формируются уже к 6-му месяцу внутриутробного разви­тия, то в коре мозжечка формирование слоев происходит после рождения и заканчивается к 9—11-му. месяцу жизни. К ко.нцу вто­рого года вес мозжечка увеличивается почти в 5 разпо сравнению с его веср_м^ в период новорождённости^ Такое позднее и вместе с тем "быстрое развитие мозжечка объясняется тем, что основная функция, а именно уточнение двигательных реакций, и в частно­сти поддержание нормального положения тела, может быть ис- . пользована организмом лишь после приобретения первых навыков стояния и ходьбы к концу 1-го года жизни.

^ Миелинизация нервных волокон. Уже на ранних стадиях внут< риутробного развития аксоны нервных клеток окружены клетками-спутниками, которые образуют своеобразную оболочку. Аксон, ок­руженный такой оболочкой, называется нервным волокном. На 4—5-м месяце в корешках спинномозговых нервов волокна посте­пенно приобретают отчетливый белый цвет. Объясняется это обра­зованием особого жироподобного вещества — миелина. Он образу­ется в клетках-спутниках, которые обтекают аксон, многократно обертывая его тонким слоем своего все удлиняющегося тела. Так возникает миелиновая оболочка нервного волокна. Каждые 1— 2 мм она прерывается, образуя перехваты. Миелиновую оболочку можно рассматривать как хорошую изоляцию нервного волокна. Кроме того, в миелинизированных волокнах скорость проведения возбуждения в 10—20 раз больше, чем в волокнах, не покрытых миелином. Это объясняется скачкообразным распространением возбуждения: оно перескакивает от одного перехвата к другому.

Миелинизация нервных волокон как в центральной нервной си­стеме, так и в периферической происходит очень интенсивно в по­следние месяцы внутриутробного развития. У новорожденного ми-елинизация нервных волокон спинного мозга и ствола головного мозга почти завершена. В значительной мере миелинизированы волокна черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Однако их

Рис. 31. Развитие нейронов:

А — рост пирамидной клетки коры больших полушарий и' разрастание дендритов; Б— расстояние между соседними нервными клет­ками у новорожденного (/), у двухлетнего ребенка (2),

Миелинизация продолжается и после рождения, заканчиваясь в основном к 2—3 годам жизни.

Как правило, Миелинизация ускоряется в тех группах волокон, которые начинают усиленно функционировать. Этим объясняется более ранняя Миелинизация у недоношенных младенцев. При хро­нических заболеваниях, связанных с ослаблением двигательной ак­тивности, Миелинизация волокон двигательных нервов может зна­чительно задерживаться.

Миелинизация пирамидного пути, проходящего от двигатель­ной области коры больших полушарий до двигательных клеток пе­редних рогов серого вещества спинного мозга, начинается еще до рождения, а с 3-го месяца жизни почти приостанавливается. Лишь примерно с 8-го месяца, в связи с появлением первых попыток ходь­бы, интенсивность миелинизации снова, и притом значительно, увеличивается. Миелинизация речевых центров коры в основном заканчивается к 1V2—2 годам, когда появляется речь.

Очень поздно (не ранее 2-го месяца жизни) начинается миели-низация тех волокон клеток коры больших полушарий, которые идут от одного участка коры к другому. Миелинизируются они очень постепенно, по мере усложнения высшей нервной деятельно­сти. По-видимому, этот процесс прекращается лишь к старости. Особенно медленно указанные волокна получают миелиновую обо­лочку в лобной области коры, связанной с наиболее сложными про­явлениями высшей нервной деятельности.

Функциональные особенности нервных клеток. У новорожден­ных процессы, протекающие в нервных клетках, замедлены: мед­леннее возникает возбуждение, медленнее оно распространяется по нервным волокнам. Длительное или сильное раздражение нерв­ной клетки легко приводит ее в состояние торможения. Скорость

проведения возбуждения увеличивается по мере миелинизации во­локон и к 2—3 годам становится примерно такой же, как и у взрослых. Скорость возникновения возбуждения увеличивается бо­лее постепенно и достигает величины, характерной для взрослых лишь к 10—12 годам. Неспособность нервных клеток длительное время находиться в состоянии возбуждения очень характерна и для детей дошкольного возраста. С этим связана нестойкость до­минант: любое стороннее раздражение легко разрушает доминан­ту, вызывая образование нового доминантного очага, который, в свою очередь, быстро оказывается заторможенным. Отсюда не­устойчивость внимания дошкольника, быстрый переход от одной деятельности к другой.

Явления иррадиации и индукции. У детей грудного возраста возбуждение легко иррадиирует. Любые рефлекторные движения обычно захватывают значительную часть мускулатуры. Так, дви­жения рук сопровождаются заметной подвижностью ног. Всякое более или менее значительное раздражение вызывает общую дви­гательную активность. Крику ребенка также сопутствуют движения всего тела. Рефлекторное смыкание век, например при появлении яркого света, сопровождается сжатием губ, а нередко и сгиба­нием конечностей. При удивлении или при внимательном разгля­дывании нового предмета ребенок старшего грудного возраста широко открывает не только глаза, но и рот, растопыривая при этом пальцы. Такие иррадиированные реакции характерны и для детей второго года жизни.

В последующие годы устойчивость нервных клеток повышает­ся. Увеличивается сила процессов возбуждения и торможения, в связи с чем более заметными становятся явления индукции: по­явление очага возбуждения сопровождается понижением возбу­димости или торможением других участков мозга. Таким образом создается препятствие для чрезмерной иррадиации возбуждения. Развитию явлений индукции способствует обучение ходьбе и дру­гим более сложным двигательным актам. При сильном возбужде­нии, в частности при проявлении радости или огорчения, сохраня­ется резкая выраженность явлений иррадиации: ребенок прыгает или топает ножками; он весь во власти возбуждения, и никакие уговоры не могут его успокоить.

Дальнейшее усиление явлений взаимной индукции и связанная с этим большая концентрация процессов возбуждения и торможе­ния создают предпосылки для усидчивой целенаправленной дея­тельности. Этому способствуют воспитание и обучение как в до­школьном, так и в младшем школьном возрасте.

Вопросы. 1. Как происходит развитие нервной системы у детей? 2. Что такое миелинизация и каково ее значение? 3. Каковы особенности функций нервной системы у детей раннего и дошкольного возраста?

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

16. Условные рефлексы и их образование

Павловский метод изучения высшей нервной деятель­ности. Издавна возникло представление о том, что чувства, мысли и желания связаны с существованием непознаваемой дури. Счита­лось, что душа представляет собой нечто нематериальное и не под­чиняется законам природы, а потому психическая, т. е. душевная, деятельность недоступна изучению.

Впервые сделал смелую попытку дать физиологическое объяс­нение психической деятельности человека один из крупнейших рус­ских ученых И. М. Сеченов.

Однако заслуга создания настоящей физиологии головного моз-' га всецело принадлежит другому великому русскому ученому — И. П. Павлову. Простые, общеизвестные факты натолкнули его на правильный, экспериментальный метод изучения высшей нерв­ной деятельности. Изучая работу слюнных желез на собаках с вы­веденным наружу протоком одной из слюнных желез, он обратил внимание, что слюна отделяется не только при попадании пищи в полость рта, но и в том случае, когда действуют раздра­жители, которые служат сигналами пищи, например: ее вид, шаги или голос человека, обычно кормящего собаку, и т. п. Подобные сигналы начинают вызывать отделение слюны лишь в том случае, если они неоднократно предшествовали кормлению животного. Если, следовательно, собака каждый раз получает пищу вслед за звуком трубы, то этот звук перестает быть безразличным раздра­жителем: он становится сигналом пищи, т. е. раздражителем, вы­зывающим пищевой рефлекс, в частности рефлекторное отделение слюны.

Такие новые рефлексы, образующиеся в течение жизни при определенных условиях, Павлов назвал условными, в отличие от обычных врожденных рефлексов, которые он стал называть ^без­условными.

-^ 57

Усмотрев в образовании условных рефлексов результат физио­логической работы высшего отдела мозга — коры больших полуша­рий, Павлов разработал метод объективного, экспериментального изучения высшей нервной деятельности. Удобным объектом для исследования условных рефлексов оказались слюнные железы. Во-первых, выведение наружу протока слюнной железы позволяет наблюдать за характером и интенсивностью слюноотделения и не нарушает нормальной деятельности организма: слюна продолжает поступать в рот по протокам других слюнных желез. Во-вторых, работа слюнных желез неизменна при постоянстве окружающих условий, но леГко изменяется под влиянием внешних воздействий. Все это дало возможность именно на реакциях слюнной железы установить важнейшие закономерности высшей нервной деятель­ности.

Отсюда, однако, нельзя делать вывод, что метод условных реф­лексов непременно связан с изучением слюноотделительных реак­ций. Работы Павлова, и особенно его многочисленных учеников и последователей с убедительностью показали, что условные рефлек­сы могут быть выработаны на основе любой безусловнорефлектор-ной реакции.

Многие исследователи применяли оборонительный двигатель­ный рефлекс, например отдергивание лапы в ответ -на болевое раз­дражение. С неизменным положительным результатом были испро­бованы и другие безусловные рефлексы, как, например, сосудистые (сужение и расширение сосудов в ответ на температурные раздра­жения), мочевыделительные и проч.

<q( Механизм образования условного рефлекса. Попадая в рот, пи­ща раздражает вкусовые рецепторы. Возникающие импульсы по вкусовому нерву направляются к слюноотделительному центру продолговатого мозга, вызывая в нем очаг возбуждения; оттуда по центробежным волокнам идут ответные импульсы к слюнным же­лезам, которые начинают выделять слюну. Таким образом, дуга слюноотделительного рефлекса проходит через продолговатый мозг. Одновременно импульсы доходят и до коры больших полу­шарий, где также возникает очаг возбуждения (рис. 32, I). До со­ответствующих участков коры больших полушарий доходят также импульсы, возникающие в любых других рецепторах. Так, включе­ние света электрической лампочки вызывает очаг возбуждения в зрительном центре коры больших полушарий (рис. 32, II).

Чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет лампочки, надо еначала включить ее, а затем подставить кор­мушку. Тогда в коре больших полушарий возникнут два очага воз­буждения: один в зрительном, а другой в пищевом центре (рис. 41, III). Под пищевым центром подразумеваются все те участки коры больших полушарий, которые возбуждаются во время' еды под влиянием запаха, вкуса пищи, ее захватывания, жевания и прогла-тывания. При появлении в коре больших полушарий двух очагов

возбуждения между ними возникает связь. Она становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры, т. е. чем чаще зажигание лампочки подкрепляется действием без­условного раздражителя — пищи. Вскоре связь оказывается на­столько прочной, что при действии одного лишь света лампочки возбуждение возникает и во втором очаге; это ведет к отделению слюны, хотя кормушка еще не подставлена.

Так образуется условный рефлекс. Его дуга проходит через ко­ру больших полушарий (рис. 32, IV); сначала возникает очаг возбуждения под влиянием условного раздражителя (в нашем при­мере в зрительном центре); затем вследствие связи, установившей­ся между двумя пунктами коры, очаг появляется в тех пунктах, где он должен был бы возникнуть под влиянием безусловного раз­дражителя (в нашем примере в пищевом центре).

Такое представление об образовании условных рефлексов всего .лишь чрезвычайно упрощенная схема того, что происходит в дейст­вительности.

Условные раздражители. Условный рефлекс может быть обра­зован на любое изменение внешней или внутренней среды орга­низма, если оно вызвало возбуждение соответствующих рецепто­ров. Иными'словами, любой дейструющий на организм ряягтряжи-тель может стать условЧшм. Так/услрвные_ррф"ру^н пДрозуотт^д на_4)ячгтичнне -фитрпьные^ слуховые, вкусовые, запаховые раздра-_ жители. ^а_дрш«)оновение к определенному участку кожи, наТвта^ ' певатущще.л болевое разпражение кожи и т. п. При этом услов­ным раздражителем могут в одинаковой мере стать включение, выключение, усиление или ослабление действия раздражителя. Если, например,* неоднократно подставлять кормушку вслед за определенным изменением интенсивности освещения, то именно это изменение станет условным раздражителем.

Как правило, при выработке пищевого условного рефлекса сна­чала включается посторонний (будущий условный) раздражитель, через 10—30 секунд присоединяется действие безусловного раз­дражителя, а затем оба раздражителя одновременно выключают­ся. Образование условного рефлекса выражается в том, что уже через несколько секунд изолированного действия условного раз­дражителя появляется первая капля слюны. Если'же увеличивать длительность изолированного действия условного раздражителя, доведя ее до одной, двух и даже трех минут, то появление первой капли слюны на условный раздражитель также будет запаздывать. Подставляя кормушку с едой через две минуты после окончания действия условного раздражения, можно выработать следовый реф­лекс: слюноотделение будет начинаться примерно через 1—Г/2 ми­нуты после прекращения условного раздражения, т. е. незадолго до момента подкрепления.

Время как условный раздражитель. Каждый физиологический процесс протекает во времени. Многим из них свойственна регу-

Рис. 32. Образование условного рефлекса (стрелки показывают путь возбуждения):

J — безусловный рефлекс; // — действие светового раздражителя, ставшего условным; цен­тры в коре—пищевой (/) и зрительный (2); 3— слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4 — слюнная железа^

лярная повторяемость, или ритмичность. Ритмично работают нг только сердце и дыхательный аппарат. Правильная повторяемость характерна для большей части двигательных актов. Периодически изменяется функциональное состояние организма в связи со сме­ной" дня и ночи и с режимом приема пищи.

Ритмичность физиологических процессов лежит в основе спо­собности организма отсчитывать время. Одним из примеров может служить способность некоторых людей просыпаться в намеченное время. Отсчет времени, как и всякое физиологическое явление, мо­жет проявиться и в условнорефлекторной деятельности. Иными словами, время может стать условным раздражителем. И. П. Пав­лов доказал это следующим простым экспериментом: в лаборатор^ ной обстановке собаке подставлялась кормушка с едой через опре­деленный промежуток времени, например через каждые 30 минут;

после нескольких таких опытов слюна стала выделяться каж­дые полчаса вне зависимости от того, подставляется кормушка или нет.

Обстановка опытов. Опыты по изучению условных рефлексов требуют особой обстановки. Надо тщательно устранять все посто­ронние раздражители, так как каждый из них может превратить­ся в определенный сигнал или просто помешать нормальному ходу опыта. Поэтому собаку помещают в специальную камеру, стены которой не пропускают посторонних звуков. Камера оборудована кормушкой и набором раздражителей. Экспериментатор, не вхо­дя в камеру, при помощи различных приспособлений подставля­ет и убирает кормушку, пускает в ход условные раздражители,

например метроном ', «касалку» (прибор, дающий ощущение при­косновения), звонок и т. п. Для наблюдения за выделением слюны стеклянный баллончик, прикрепленный к тому участку кожи собаки, где находится отверстие протока, соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратором, который располо­жен у стола экспериментатора. Специальное устройство, напоми­нающее перископ подводной лодки, позволяет следить за поведе­нием животного и в то же время оставаться для него невидимым. в Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные реф­лексы не требуют специальной выработки. Это врожденные реф-лексы. Они»передаются по наследству, одинаковы для всех живот­ных данного вида и поэтому г^тур fir-¹^¹- "'"'«ачн^иловнми/Они имеют определенные постоянные дуги, которые проходят не через высший отдел мозга, а через нижележащие его отделы.

Условные рефлексы, в противоположность безусловным, приоб­ретаются животными в течение жизни, вырабатываясь при опреде­ленных условиях, и прежде всего при неоднократном подкреплении нЬвого раздражителя присоединяющимся к нему безусловным раз­дражителем. Выработанные условные рефлексы могут длительно сохраняться лишь в том случае, если они, хотя бы изредка, под­крепляются действием безусловного раздражителя. Без подкреп­ления они слабеют, а затем и совсем угасают.

Образование углп^рпгп ррфдекса зависит от той пбгтянпнки,

_в которой животное находится." Неодинаковые условные рефлексы могут образовываться не только у различных животных данного вида, но даже в разное время у одного и того же животного. По­этому они могут быть названы индивидуальными.

Условнорефлекторна^ деятельность ср^ня f высшим отделом мозда^дгогда как jtyra безусловных рефлексов могут проходить че­рез различные нижележащие отделы мозга. Поэтому удаление у

"собаки всей коры больших полушарий влечет за особой прекращение условнорефлекторной деятельности. Внешне это проявляется в рез­ком изменении всего поведения животного. Собака не отличает хозяина от постороннего человека; не реагирует на присутствие другого животного, например кошки; не подходит к поставленной перед ней пище и начинает есть лишь после того, как ткнут ее морду в миску. Реакции такой собаки очень бедны, и на них не оказывает влияния то, что принято называть жизненным опытом. Она неспособна ориентироваться в окружающей обстановке и ста­новится совершенно беспомощной.

'""" Значение учения об условных рефлексах. Павлов изучал основ­ные закономерности тех высших проявлений нервной деятельности животных, а затем и человека, которые принято называть психи-

¹ Метроном — прибор с маятником, отмечающий ударами равные промежутки времени; применяется для соблюдения правильного темпа при разучивании музы­кальных произведений; частота качания маятника может точно регулироваться.

V 61

ческими. С самого начала перед ним встал вопрос, как истолко­вывать наблюдаемые явления.'^ самом деле, почему разнообраз­ные раздражители, становясь сигналами пищи, начинают вызывать отделение слюны? Можно ли для понимания этих явлений исхо­дить из собственных психических переживаний, основанных на самонаблюдении, судить о внутреннем состоянии животного, по-сво­ему, т. е. по-человечески, представляя его ощущения, чувства и же­лания? На этот вопрос Павлов дал отрицательный ответ. Он пол­ностью стал на путь строго объективного изучения высшей нервной деятельности. Именно поэтому учение Павлова об условных реф­лексах, раскрывающее основные механизмы высших форм нервной деятельности, приобрело неоценимое значение не только для фи­зиологии, но и для науки вообще, и в частности для философии, психологии и педагогики. Учение о высшей нервной деятельности может служить экспериментальным обоснованием теории отраже­ния, ибо оно устанавливает рефлекторный (отражательный) харак­тер всей без исключения деятельности мозга и раскрывает зако­номерности этой деятельности. Передовое, материалистическое учение Павлова создало революционный переворот в биологии и медицине и превратилось в грозное оружие идеологической борь­бы со всеми проявлениями идеализма и мракобесия.