Физиология сенсорных систем.Физиология зрительной,слуховой, ивестибулярной сенсорных систем.

Лекция № 4

Живой организм постоянно подвержен воздействиям внешней среды. В самом живом организме тоже постоянно происходят изменения. И его существование невозможно, если он не будет получать постоянно информацию о всех изменениях во внешней и внутренней среде и во всех частях тела.

Информация эта приходит живому организму по каналам:

- зрение, слух, осязание, обоняние, вкус (информация об изменениях во внешней среде, воспринимается экстерорецепторами),

- суставно-мышечное чувство - чувство положения и движения конечностей

(воспринимается проприорецепторами, рецепторами органа равновесия в ухе);

- информация о тончайших изменениях во внутренней среде организма (воспринимаются интерорецепторами - хемо-, осмо-, термо-, механо- и т.д.).

Но для того, чтобы возникло ощущение, одних рецепторов мало.

Совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих из самого организма, получила название анализатора, или сенсорной системы.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферентным, т.е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Классические представления И.П. Павлова об анализаторе включают в его состав три части:

- периферический отдел,

- проводниковый отдел,

- центральный конец.

Периферический отдел анализаторов включает, как правило, рецепторы, хотя в некоторых анализаторах, например зрительном, в этот отдел могут быть включены и первичные афферентные нейроны.

Проводниковый отдел анализаторов включает не только нервные волокна, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные нейроны, обеспечивающие первичный анализ и передачу возбуждений в центральный отдел анализатора.

Центральный отдел анализаторов. Различные проводящие афферентные пути приносят импульсы возбуждения в соответствующие области коры большого мозга, которые считаются высшим центральным конечным, звеном любого анализатора.

КЛАССИФИКАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

Все анализаторы делятся на две группы:

· внешние;

· внутренние.

К внешним анализаторам относят зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный. Благодаря работе этих анализаторов человек познает внешний мир.

К внутренним анализаторам относят двигательный, вестибулярный и анализатор внутренних органов. С помощью этих анализаторов головной мозг получает информацию о состоянии внутренних органов, двигательного аппарата, расположении отдельных частей тела по отношению друг к другу и в пространстве.

Все анализаторы можно также разделить на:

· дистантные;

· контактные.

С помощью дистантных анализаторов человек получает информацию на расстоянии от источника раздражения - зрительные, слуховые, обонятельные анализаторы.

Контактные анализаторы работают при непосредственном прикосновении их рецепторов к раздражителю - вкусовые, тактильные.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

У человека наибольшей пропускной способностью обладает зрительный анализатор, который в единицу времени передает в ЦНС более 70% информации; 25—28% информации доставляет в ЦНС слуховой анализатор и 2—5% информации — остальные анализаторы.

Зрительный анализатор.

Фоторецепторы сетчатки.

Основными зрительными рецепторами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. Восприятие фоторецепторами световых волн лежит в диапазоне от 400 до 750 нм. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120млн палочек и 6 млн колбочек, которые имеют различное гистологическое строение. Центральная ямка сетчатки имеет наибольшую плотность колбочек, а периферия сетчатки содержит почти одни палочки. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринимают световые потоки в условиях сумерек.

Механизм возбуждения фоторецепторов. Фоторецепторы сетчатки содержат светочувствительные пигменты, которые обесцвечиваются при действии света. В палочках содержится пигмент родопсин (зрительный пурпур), в колбочках — йодопсин. При действии света в фоторецепторах происходят физико-химические процессы. Под влиянием света родопсин разрушается. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на другие нервные клетки сетчатки: биполярные и ганглиозные, в которых происходит их сложная обработка. Переработанные нервные импульсы по волокнам зрительного нерва передаются в мозговой конец анализатора. При затемнении глаз происходит восстановление родопсина. Но для этого необходим витамин А. Если в организме отсутствует витамин А образование родопсина резко нарушается, развивается болезнь - куриная слепота (неспособность видеть в при слабом свете или в темноте).

Зрительные пути

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Зрительный нерв состоит из 10⁶ аксонов, которые передают сигналы от 13∙10⁷ фоторецепторов сетчатки одного глаза. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних (носовых) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных (височных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны, объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся верхние бугорки четверохолмия .

Корковые центры зрительного анализатор.

Импульсы поступают в затылочные доли коры головного мозга, где происходит окончательная переработка зрительной информации.

Бинокулярное зрение. Механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок создает эффект бинокулярного зрения. Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы.

Слуховой анализатор.

Ухо человека делят на наружное, среднее и внутреннее. Звукопроводящей средой для уха и является воздух, колебания которого передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, разделяющая наружное и среднее ухо, через цепочку трех взаимосвязанных косточек — молоточка, наковальни и стремечка — передает колебания внутреннему уху. Внутреннее ухо находится в височной кости и благодаря своей форме называется улиткой. В улитке расположен кортиев (спиральный) орган, а в нем — собственно рецепторные клетки, называемые волосковыми (фонорецепторы).

Передача звуковых колебаний.

Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока (средней лестницы) Результатом такого колебания является смещение основной и покровной мембраны кортиева органа относительно друг друга. Так как цилии волосковых клеток плотно соприкасаются с покровной мембраной, это смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилий является для волосковых клеток адекватным стимулом. При этом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, который вызывает высвобождение медиатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую мембрану афферентного волокна биполярного нейрона спирального ганглия, что в конечном счете приводит к возникновению потенциалов действия в волокнах слухового нерва.

Слуховой нерв. Основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток кортиева органа. Каждое волокно в слуховом нерве начинается от узкой ограниченной области кортиева органа, улитки или даже от одной внутренней волосковой клетки. Отдельные участки улитки воспринимают определенные звуковые частоты. Каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. Эта частота называется характеристической частотой данного волокна. У основания кортиева органа расположены рецепторные низкие звуки; у вершины улитки рецепторы, клетки, воспринимающие высокие звуки.

Слуховые пути. Первичные афферентные волокна распространяются сначала к вентральной и дорсальной частям кохлеарного ядра . После переключения в нем слуховой тракт переключается в двух ядрах — нижнем бугорке четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Из этих образований возбуждение распространяется к центральному концу анализатора — первичной, слуховой области височной доли коры большого мозга.

Бинауральный слух

Бинауральный слух обеспечивает возможность человеку локализовать местоположение источника звука в пространстве. Физиологической основой бинаурального слуха служит нейрональный механизм оценки временного различия прихода звуковой волны в левое и правое ухо. В связи с тем, что звук распространяется с конечной скоростью, он достигает более удаленного уха несколько позже и с пониженной интенсивностью, а слуховой анализатор способен обнаружить различие по силе звуков всего в 1 дБ.

Разницы во времени прихода звука к правому и левому уху при различной интенсивности звука еще недостаточно для того, чтобы определить расположение источника звука по отношению к голове: спереди или сзади, сверху или снизу. Дополнительную информацию о расположении источника звука дает ушная раковина. Она имеет пространственную структуру, «искажающую» звуковой сигнал специфическим образом в зависимости от положения источника звука. Благодаря форме ушной раковины звуки, возникающие впереди слушающею человека, воспринимаются совершенно иными, чем те, которые приходят сзади.

Лекция№5

Кожная рецепция.

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4— 2,1 м²). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов и оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля). Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой.

Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространенным является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны кожного рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na⁺. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. Как только рецепторный потенциал достигает критического уровня деполяризации, в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по нервному волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть безмиелиновые окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы разделяют на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение.

Болевая рецепция

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда.

Сформулированы 2 гипотезы болевого восприятия:

1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);

2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н⁺. Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон .

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков. Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести и к тяжелым патологическим эффектам, например к болевому шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке.

Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция).

В мышцах млекопитающих животных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечное веретено представляет собой продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы . В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Передача и переработка соматосенсорной информации. Лемнисковый путь. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Первые нейроны этого пути находятся в спинномозговом узле; их аксоны в составе задних столбов восходят к ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути.В продолговатом мозге в тонком ядре сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов направляются в специфические ядра таламуса — вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемнискового пути; их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

Вкусовая система.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой,. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества. В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия. Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра

которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и др.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное опознание определенного вкуса. Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и .соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

Лекция № 4

Физиология сенсорных систем.Физиология зрительной,слуховой, ивестибулярной сенсорных систем.

Информация эта приходит живому организму по каналам:

- суставно-мышечное чувство - чувство положения и движения конечностей

(воспринимается проприорецепторами, рецепторами органа равновесия в ухе);

Но для того, чтобы возникло ощущение, одних рецепторов мало.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

- периферический отдел,

- проводниковый отдел,

- центральный конец.

КЛАССИФИКАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

Все анализаторы делятся на две группы: