Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
Свойства нервных центров.
26. Механизм мышечного сокращения. Мышцы состоят из мышечных волокон, которые состоят из множества тонких нитей -миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл – нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделяют миофибриллы и, следовательно, мышечное волокно на участки – саркомеры. В саркомере наблюдают правильно чередующиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера свободно расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который дает двойное лучепреломление, т. к. содержит нити миозина и актина и называется анизотропным или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, т. к. они обладают одним лучепреломлением и называются изотропными или j-дисками. По их середине проходит темная линия - Z-мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми) (рис. 6).
В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера., Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют.
Механизм скольжения нитей. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лержат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.
Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему) . Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена" система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек - терминальные цистерны –подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В этих пузырьках сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.
В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его "сгибанию"), в результате конформации этой части миозиновои молекулы, и перемещению нити актина на один шаг( на один «гребок») к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют "грести" или тянуть актиновую нить к середине саркомера.
При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом, из протофибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и cнoвa блoкиpyeт aктивныe центры актина. Вместе с тем происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышцы, а также силы растяжения мышц антагонистов.
27.Гладкие мышцы. Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразних одноядерных мышечных клеток. Отдельные клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомными электрическими контактами – нексусами. За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигатёльные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не морфологический, а функциональный синтиций.
Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.
Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.
Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.
Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Переднее обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток, обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.
В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд. Тетаническое сокращение возникает при низкой частоте слияния одиночных сокращений и низкой частоте сопровождающих его ПД.
В отличие от скелетной мышцы гладкая мышца кишки, мочеточника, желудка и матки развивает спонтанные тетанообразные сокращения в условиях ее изоляции и денервации, и даже после блокады интрамуральных ганглиев. В этом случае они возникают не в результате передачи нервных импульсов с нерва, вследствие активности клеток, обладающих автоматией, т. е. пейсмекерных клеток.Последние идентичны по структуре другим мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В этих клетках возникают препотенциалы или пейсмекерные потенциалы, деполяризующие мембрану до критического уровня. Вследствие входа, главным образом, ионов кальция мембрана деполяризуется до изоэлектрического уровня, а затем поляризуется с обратным знаком (до +20 мВ). Реверсия потенциала длится в течение нескольких секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает еще один потенциал действия.
Вегетативная нервная система и ее медиаторы оказывают на спонтанную активность пейсмекеров модулирующие влияния. При нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня и частота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуется почти гладкий тетанус. Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Нанесение на этот препарат норадреналина гиперполяризует мембрану и таким образом снижает частоту ПД и величину тонуса.
Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа ионов кальция через мембрану клетки, либо высвобождение ионов кальция из внутриклеточных хранилищ. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышца, гладкая мышца всегда пассивно расслабляется, если концентрация ионов кальция очень мала. Однако расслабление гладких мышц происходит более медленно, т. к. замедлено удаление ионов кальция.
Физиология ЦНС
20.Современные представления об интегральной деятельности ЦНС.Интегративная роль нервной системы заключается в объединении органов и систем в единую функциональную систему- организм. Такое объединение становится возможным благодаря трем факторам: 1) участию ЦНС в управлении опорнодвигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы .2) регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью ВНС и эндокринной системы . 3) наличию прямых и обратных (афферентных) связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами. Можно выделить четыре основных уровня ЦНС: первый уровень – нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне ,он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Второй уровень - нейрональный ансамбль (модуль) ,обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов – один и тот же модуль может участвовать в деятельности различных центров и отделов ЦНС. Третий уровень – нервный центр ,нервные центры часто выступают как автономные командные устройства,реализующие управление тем или иным процессом на перефирии в составе саморегулирующейся,самовосстанвливающейся,самовоспроизводящейся системы – организм. Четвертый уровень – высший уровень интеграции,включающий все центры регуляции,объединяемые корой большого мозга в единую регулирующую систему,а отдельные органы и системы - в единую физиологическую систему – организм,подсистемы которого постоянно формируют функциональные системы.
21. Системная организация функций мозга по принципу взаимодействия проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых систем.Интегративные системы ствола мозга включают ретикулярную формацию, голубое пятно,ядро шва, центральное серое вещество и черную субстанцию. Ретикулярная формация представляет собой скопление нейронов,различных по функции и размерам,связанных множеством нервных волокон ,проходящих в разных направлениях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга,что определяет ее название. Функции черной субстанции:участвует в регуляции мышечного тонуса, координации жевания и глотания,мелких движений конечностей,в осуществлении эмоций. Функции голубого пятна: расположено в среднем мозге,нейроны гп являются адренергическими,на их мембране имеются рецепторы к адреналину и норадреналину,серотонину,ГАМК,глицину,активация которых вызывает преимущественно торможение,а также рецепторы к ацетилхолину,активация которых вызывает возбуждение. Иннервируя ядра гипоталамуса,нейроны Гп участвуют в развитии общего адаптационного синдрома при действии на организм стрессоров. Норадренергическая система контролирует болевую и неболевую импульсации сенсорных и двигательных систем,угнетая фоновую активность нейронов и их ядер,Гп участвует в регуляции деятельности висцеральных систем ,эмоциональных сосотояний(тоска,страх) ,механизмов памяти и внимания,индуцирует фазу быстрого сна. Серотонинергическая система включает в себя центр-е серое вещество ядро шва,нейроны этой системы наиболее активны во время бодрствования,эта система тормозит нейроны сенсорных,особенно болевых,путей спинного мозга,ствола и таламуса. Серотонические нейроны тормозят также симп-ие и парасим-ие нейроны спинного мозга,но оказывают возбуждающее действие на его мотонейроны,тормозят сексуальное и агрессивное поведение,потребление воды и пищи. Ассоциативная, проекционная система-???? Функциональный элемент мозга - нервная клетка.
22. Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опроно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма.Соматические рефлексы сп мозга- в основном сгибательные и разгибательные рефлексы.Защитные рефлексы возникают при раздражении кожи и тела. Рефлексы конечностей :Сгибательные – бывают фазные – однократоное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или мышечных рецепторов; и тонические – учсатвуют в поддержании позы. Разгибательные – моносинаптические ,возникают с проприорецепторов мышц –разгибателей: фазные возникают в ответ на однократное раздражение только мышечных рецепторов; тонические –длительное сокращение мышц разгибателей при длительном их растяжении и возбуждении мышечных рецепторов. Ритмические рефлексы- выражаются в многократном повторном сгибании конечностей. Рефлексы позы спинального рганизма - заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при изменении положения шеи относительно туловища. С помощью проводниковой функции сп мозга вышележащие отделы ЦНС получают информацию от тела организма и внутренних органов ,регулируют функции внутренних органов,эта функция осуществляется с помощью восходящих и нисходящих путей белого вещества. Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка. Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии. Клинически важные спинальные рефлексы: локтевой – проприоцептивный,выражается в сгибании руки в локтевом суставе,возникает при ударе молоточком по сухожилию;,пяточный рефлекс - проприоцептивный, выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени ,возникает при ударе по ахиллову сухожилию;
23. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.Спинальный шок: в эксперементе тонус мышц исследуют после перерезки сп мозга,сразу после перерзки или повркждения сп мозга наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов .Главной причиной спинального шока является выключение влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг. Гипертонус мышц:Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения сп мозга усиливаются. Афферентная импульсация от мышечных рецепторов по задним корешкам сп мозга ,которая ведет к возбуждению α- мотонейронов сп мозга и сокращению скелетных мышц и развитию гипертонуса,поддерживается двумя способами 1) спонтанной активностью мышечных рецептров 2) спонтанной активностью γ- мотонейронов.
24. Продолговатый мозг и мост.Продолговатый мозг – является продолжением спинного мозга,по структуре он сложнее,чем спинной; за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации,участвует в реализации вегетативных ,соматических ,слуховых ,вкусовых ,вестибулярных рефлексов. Особенностью является то,что его ядра возбуждаясь обеспечивают выполнение сложных рефлексов,требующих последовательного включения разных мышечных групп. В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов: 1) преддверноулитковый 2) языкоглоточный 3) блуждающий 4) добавочный 5) подъязычный ; Функции: 1) проводниковая - через пр. мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга,заканчиваются пути в коре большого мозга. 2) рефлекторные делятся на: - жизненно-важные: дыхательные и сосудистодвигательные центры ; - нежизненно-важные: защитные рефлексы (рвота,чихание), пищевого поведения,рефлексы поддержания позы. 3) Сенсорная регулирует: - рецепцию кожной чувствительности лица,в сенсорном ядре тройничного нерва; - первичный анализ рецепции вкуса: в ядре языкоглоточного нерва; - рецепцию слуховых раздражений :в ядре улиткового нерва; -рецепцию вестибулярных раздражений : в верхнем вестибулярном ядре. Мост - располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва). Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.
26. Децеребрационная ригидность-повышение тонуса всех мышц, чаще с резким преобладанием тонуса мышц-разгибателей в результате нарушения связей и разобщения головного мозга и мозгового ствола на уровне среднего мозга. (при отделении красного ядра среднего мозга от нижележащих структур повышается тонус экстензоров которые контролируются вестибулярными ядрами продолговатого мозга. )
Установлено что нейроны красного ядра вызывают в основном возбуждение мышц-сгибателей. Поэтому при его нарушении преобладают влияния вестибулярных ядер и возникает децеребрационная ригидность.
В среднем мозге находятся красные ядра которые вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активацию альфа-мотонейронов разгибателей спиного мозга
В продолговатом мозге находятся вестибулярные ядра которые активацию альфа-мотонейронов разгибателей и тормозят активацию альфа-мотонейронов сгибателей спиного мозга.
Благодаря этому красные ядра вместе с вестибулярными ядрами участвуют в регуляции позы.
27.ствол мозга обеспечивает подержание равновесия в условиях покоя и ускорения.
Это проявляется в наличие статической и стато-кинетических рефлексов. Впервые их подробно исследовал голландский физиолог Р.Магнус (рефлексы Магнуса).
Статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Оба вида рефлексов возникают в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и рецепторов фасции шеи, а так же (выпрямительных) при активации рецепторов кожи.структура участвующая реализации этих рефлексов вестибулярные ядра. красные ядро и ретикулярная формация также причастна к этим рефлексам. Позно-тонические рефлексы возникаю при одновременном возбуждении рецепторов шейных мышц и вестибулярного аппарата. У животных и человека эти рефлексы хорошо выявляются в раннем возрасте. У грудных детей наблюдается лабиринтный тонический рефлекс: у ребенка лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины , ног если же ребенка перевернуть на живот , то увеличится тонус сгибателей шеи, спины , конечностей. Тормозится примерно к 2-3 месяцам.
Эти рефлексы у взрослых выявить трудно но при выполнении быстрых и резких движении можно выявить эти рефлексы.
Выпрямительный рефлекс проявляется в том что животное из непривычного , несвойственного положения переходит в естественное положение. (феномен кошки на 4 лапах)
Стато-кинетические рефлексынаправлены на сохранения позы и ориентации в пространстве при изменении скорости движения. К стато-кинетическим рефлексам относят лифтные рефлексы: при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей.
Среди рефлексов ствола мозга необходимо отметить сторожевой и ориентировочный рефлексы. Они осуществляются с участием нейронов тектума: в ответ на зрительный сигнал или на звуковой происходит активация соответствующих рецепторов, сигнал достигает первичных центров (зрительный – передние или верхние бугры четверохолмия, слуховые – задние или нижние бугры),переключение на тектоспинальные тракт – возникают ориентировочные рефлексы: поворот головы в ту сторону, откуда поступает сигнал, и одновременно происходит перераспределение тонуса мышцы, в том числе за счет изменения положения головы, благодаря которому сохраняются равновесие и возникают благоприятные условия для совершения нападения на врага или убегания.
28. У мозжечка имеется кора.Она содержит 3 слоя – молекулярный, ганглиозный и гранулярный. Белое вещество мозжечка содержит ядро шатра, пробковидное и шаровидное ядра, зубчатое ядро. Принцип работы мозжечка заключается в следующем: поступает обширная информация, в том числе от вестибулярного аппарата, от мышечных рецепторов, от кожных рецепторов, а также от коры больших полушарий. Эта информациям обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярного ядра, ретикулярной формации. Кроме того, информация идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений. Кора мозжечка представлена 6 типами клеток: 1 клетки-зерна они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов клеток, которые выполняют роль тормозных структур. 2 клетки гольджи. 3 клетки Пуркинье или грушевидные клетки самые большие клетки мозжечка, тормозные их аксон единственный выход из коры мозжечка на его ядра.4 корзинчатые клетки в молекулярном слое. 5 звездчатые клетки в молекулярном слое. 6 клетки Лугаро клетки в молекулярном слое. В мозжечок поступает 2 типа волокон- лиановидные или лазящие и моховидные.
С точки зрения функций которые выполняют мозжечок делят на 3 части: архиоцеребеллум , палеоцеребеллум, неоцеребеллум.
Кора архиоцеребеллума связана с ядром шатра. Это ядро регулирует активность вестибулярных ядер. Является вестибулярным регулятором: изменяя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок тем самым влияет на процессы равновесия и все, что связано с деятельностью вестибулярных ядер. Ядро шатра влияет и на нейроны ретикулярной формации моста.
Палеоцеребеллума это взаимная координация позы и целенаправленного движения а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участия двух ядер мозжечка – пробковидного и шаровидного.они влияют на деятельность красного ядра и ретикулярной формации, расположенной в продолговатом мозге. Эта часть мозжечка работает на основании информации от мышечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения но она не может использоваться при выполнении быстрых и сложных движений .
Неоцеребеллум - играет роль в программировании сложные движений, выполнение которых идет без использования механизма обратной связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры, которая вначале доставляется в нейрон моста, откуда по понтоцеребеллярному пути она поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры можечка информация идет на зубчатое ядро. От этого ядра информация идет через таламус к двигательной коре, откуда она поступает по пирамидному и экстрапирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью (игра на фортепьяно)
Ядра мозжечка находятся под влияниям нейронов Пуркинье. Когда активность этих тормозных нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем сам мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.
Мозжечок имеет важное значение в регуляции вегетативных функций организма. Мозжечок играет как и симпатическая нервная система, адаптационно-трофическую роль, т. е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров участвует и в регуляции двигательной активности мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Итак мозжечок не только координирует произвольную мышечную активность с процессами поддержания равновесия но и одновременно способствует согласование вегетативных функций в этот период.
Мозжечок влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Мозжечок можно рассматривать как посредника между вегетативной нервной системой и соматической нервной системой.(мозжечок влияет на деятельность сердца меняет артериальное давления влияет на глубину и частоту дыхания на моторику секрецию всасывание ЖКТ и т.д.).
29.Особенности нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга и ее нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.
Ретикулярная формация ствола мозга – это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработки сенсорной информации ретикулярная формация выполняет и функцию двигательной системы. Имеется два скопления нейронов ретикулярной формации причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга веду себя точно так же, как нейроны красного ядра они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста наоборот действуют как нейроны вестибулярных ядер. Таким оброзом можно условно все двигательные системы ствола мозга разделить на 2 класса: флексорные системы повышающие активность сгибателей – это нейроны красные ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга и экстензорные системы нейроны вестибулярного ядер и ретикулярная формация моста.
30..Ретикулярная формация подобно вестибулярным ядрам и нейронам красного ядра, получает информацию от коры мозга (экстрапирамидный путь) и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга ( от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка ) а от ядер шатра к нейронам локализованным в мосту. Поэтому ретикулярная формация также принимает участие в регуляции позы. Ретикулярная формация коллектор неспецифического сенсорного потока она возможно на основе этой информации участвует в регуляции мышечной активности. Итак ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется наличии статического и стато-кинетического рефлекса.
31..Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гипоталамус представлен собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса. Более академично очевидно деление гипоталамических ядер по их топографическому признаку. В настоящиее время весь гипоталамус разделяют на 4 области или группы ядер: 1 преоптическую 2 переднию 3 среднюю 4 заднюю группу ядер. В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра. Преоптическая группа: 1 перивентрикулярное 2 медиальное преоптическое 3 латеральное преоптическое. Передняя группа: 1 супраоптическое 2 супрахизматиское 2 паравентикулярное 3 паравентикулярное 4 переднее гипоталамическое ядро. Средняя группа: 1вентромедиальное 2 дорсомедиальное 3 аркуатное 4 латеральное гипоталамическое. Задняя группа: 1 супрамамиллярное 2 премамиллярное 3 медиальное мамилллярное 4 латеральное мамиллярное 5 субталамическое 6 заднее гипоталамическое 7 перифорниатное. В цело в этих ядра локализуются в центры участвующие в вегетативной регуляции а также нейросекреторные нейроны осуществляющие секрецию нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов. Гипоталамус имеет обширное афферентные и эфферентные связи.все рецепторы в конечном доставляют свою информацию и в ядра гипоталамуса. функции гипоталамуса имеются ядра которые преимущественно активируют либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.в частности известно что в гипоталамусе имеются центры терморегуляции. Среди ядер передней группы имеются нейроны скопление которые регулируют процесс отдачи тепла поэтому эти скопления называются центром физической терморегуляции. Среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов ответственных за процесс теплопродукции это центр химической терморегуляции. В гипоталамусе находятся центры регуляции водного солевого обмена. В гипоталамусе находятся центры белкового углеводного и жирового обмена, центры регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран , центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового, эмоционального поведения.
1. Супрахиазматическое ядро – ядро передней группы гипоталамуса. Его нейроны имеют отношения к регуляции полового поведения а также регуляции циркадных ритмов. Показано что это ядро является водителем ритма для пищевого и питьевого поведения для цикла сон – бодрствование , двигательной активности, содержание в крови АКТГ , серотонина, мелатонина , температуры тела. Нейроны супрахизматичесгкого ядра обладают свойствами автоматии и поэтому являются внутренними часами организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчаткой глаза ритм нейронов этого ядра приурочен к изменению освещенности в связи с чем многие циркадные ритмы зависят от времени суток. Нейроны этого ядра получают воздействия от центров модулирующих биоритм.
2. Супраптическое и паравентрикурное ядра. Нейроны этих образований помимо участия в процессах регуляции водного- солевого поведения, лактации , активации матки , способы непосредственно продуцировать гормоны пептидной природы – окситоцин , антидиуретический гормон и ряд других. Окситоцин и АДГ по аксонам этих нейронов приходят в составе ножи гипофиза в нейрогипофиз и здесь через аксовазальный синапс выделяется непосредственно в капилляры нейрогипофиза. Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер помимо секреции этих же гормонов – управляют процессом синаптической передачи , где в качестве медиатора фактически выступает окситоцин и АДГ. Часть нейронов гипоталамуса продуцирует пептидные гормоны , которые получили на звание либеринов и статинов, гормонов которые тормозят выделение других гормонов. Область в которой локализованы эти нейроны называется гипофизарной областью, а нейроны продуцирующие либерины и статины – тубероинфундибулярные нейроны. С током крови либерины и статины достигают передней доли гипофиза и вызывает изменения продукции соответствующего гормона аденогипофиза.
Таким образом благодаря обширной связи гипоталамуса с различными структурами мозга за счет продукции гормонов и нейросекреции гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза.
Гипоталамус является компонентом лимбической системы. Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.
32.Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга (гиппокамп, миндалина, перегородка и поясная извилина), участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.
Функции лимбической системы:
1. Лимбическая система принимает участие в поддержании гомеостаза внутренней среды организма: сохранении относительного постоянства величины артериального давления, газового состава крови, осмотического давления и др.
2. Она осуществляет высшую координацию функций, направленных на поддержание и сохранение индивидуума в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, в том числе принимает участие в обеспечении организма питательными веществами и выведение продуктов метаболизма.
3. Лимбическая система принимает участие в осуществлении различных поведенческих реакциях (пищевое, половое поведение, стадная охота животных и др.) и в процессах, связанных с размножением. Эксперименты свидетельствуют, что при хронической стимуляции определенных структур лимбического комплекса наблюдается или гиперсексуализм, или гипосексуализм. При разрушении определенных участков миндалины самки не оберегают потомство от опасности, перестают следить и ухаживать за малышами.
4. Большое значение лимбическая система имеет в формировании памяти. Особая роль в этом приписывается гиппокампу.
5. Лимбико-ретикулярный комплекс принимает активное участие в регуляции гормональной системы. Например, гиппокамп тормозит функцию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой функции, в то время как миндалевидный комплекс, напротив, ее усиливает.
6. Лимбическая система принимает самое активное участие в формировании различных эмоциональных состояний, создает тот исходный эмоциональный фон, на котором формируется условнорефлекторная деятельность. При электрическом воздействии на различные отделы этой системы в одних случаях наблюдается чрезмерная агрессивность, ярость, в других страх, реакция избегания.
Значимыми образованиями лимбической системы
являются:
1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение — к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции;
2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, реакций ухода за потомством, раздражение — к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно=сосудистую, пищеварительную системы;
3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок.
33.. Таламус— парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге.
Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.
По функции выделяют:
1) специфические:
а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве;
б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга;
2) неспецифич<