Анатомо-физиологические особенности неспецифической системы
Неспецифическая система (ретикулярная формация) - непрерывная цепь особых структур, простирающихся от верхних участков продолговатого мозга до коры больших полушарий включительно и функционально обеспечивающих регуляцию уровня активности мозга в целом и ряда его специализированных образований.
1. Строение неспецифической системы мозга: функционально и структурно гетерогенно и классифицируется в соответствии с функциональными и нейрохимическими критериями.
- Собственно ретикулярная формация(классическая система):
1) афферентные связи:коллатерали путей поверхностной и глубокой чувствительности и др.
2) основные структурные элементы:
- РФпродолговатогомозга и нижних отделов моста(латеральная):
- латеральное ядро (nucl. reticularis lateralis) – дыхательный центр (вдох),
- парамедианное ядро(nucl. reticularis paramedianus)– центр горизонтального взора.
- РФ среднего мозга иверхних отделов моста(медиальная):
- мелкоклеточное ядро (nucl. reticularis parvocellularis) и гигантоклеточное ядро (nucl. reticularis gigantocellularis) – дыхательный центр (выдох),
- nucl. reticularis pontis caudalis– жевание, связано с ядром V нерва,
- nucl. reticularis pontis oralis– инициация и блокировка механизмов REM-сна,
3) эфферентные связи:
- восходящие-> неспецифические ядра таламуса(медиальный центр и парафасцикулярный комплекс) -> кора больших полушарий и базальные ганглии,
- нисходящие –>ретикулоспинальный путь ->гамма-мотонейроны спинного мозга.
4) функции:
- восходящие: 1) интеграция экстралемнисковой чувствительности, 2)реакция генерализованнойактивации и поддержание уровня бодрствования (при недостатке – нарушение сознания разных степеней, при нормальной функции – реакции активного бодрствования),
- нисходящие: 1) регуляция мышечного тонуса.
- Специфические системы ствола мозга(неклассические системы):
1) Эфферентные связи:
- восходящие -> дорсальный продольный пучок, вверх по стволу мозга -> в районе вентролатерального преоптического ядра гипоталамуса входят в передний мозг -> распространяются по коре в передне-заднем направлении,
- нисходящие –>ретикулоспинальный путь
2) Основные структурные элементы и их функция:
- Норадренергическая система:
- структурные элементы: на уровне верхнего моста - 1) голубое ядро (locus coeruleus); 2) парабрахиальная область
- функции:1)контроль верхних этажей цикла сон-бодрствование и поддержание внимания – участвует в кратковременном изменении импульсной активности – торможение избыточной активности в период бодрствования (при недостатке влияний – невозможность концентрации внимания), 2)эмоциональные реакции – участвует в формировании реакции стресса, депрессии и тревожности, 3)антиноцицепция(см.тему «Боль»).
- Серотонинергическая система:
- структурные элементы: ядра шва на уровне продолговатого мозга – 1) nucl. raphe obscurus, 2) nucl. raphe magnus, 3) nucl. raphe pallidus; на уровне моста – 4) nucl. raphe pontis, 5) nucl. centralis inf.; на уровне среднего мозга – 6) nucl.centralis sup., 7) nucl. raphe dorsalis.
- функции:1) контроль над нижними этажами цикла сон-бодрствование– торможение избыточной активности в период медленного (non-REM) сна; 2) эмоциональные реакции – участвует в формировании депрессии и мании, 3) аффективные реакции и контроль сексуального поведения(недостаток ведет к повышению агрессивности и увеличению сексуальной активности, избыток – к хронической усталости), 4) антиноцицепция(см.тему «Боль»).
- Дофаминергическая система:
- структурные элементы:на уровне среднего мозга -вентральное тегментальное поле Тсаи (ventral tegmental area) – мезолимбический путь (к nucl. accumbens) и мезокортикальный путь (к лобной коре).
- функции:1) формирование системы сохранения информации – памяти,реакций избегания и аддиктивного поведения, 2) формирование фиксированных инструментальных навыков– стереотипии.
- Ацетилхолинергическая система:
- структурные элементы:на уровне верхнего моста -педункулопонтинное ядро (nucl. tegmentalis pedunculopontinus)
- функции:1) обеспечение генерализованной активации мозга– восходящая активирующая ретикулярная система – поддержание активности в период бодрствования (в комплексе с ядрами шва и голубым ядром) и быстрый (REM) сон (при отсутствии сдерживания со стороны моноаминовых систем)