По мере приближения к роговому слою, клетки резко уплощаются, органеллы и ядро исчезают, цитоплазма заполняется филаментами, связанными с матриксом; внешняя мембрана клеток утолщается.
Роговой слой– поверхностный, образован плоскими шестиугольными роговыми чешуйками (до 20 слоев) – постклеточными структурами: ядра и органелл нет, внешняя мембрана утолщена; клетки заполнены кератиновыми филаментами, погруженными в плотный матрикс. Чешуйки обладают высокой механической плотностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных слоях десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия. Такой тип ороговения называется ортокератоз.
Для эпителия твердого неба и десны характерен другой тип ороговения – ПАРАКЕРАТОЗ (не связан с патологией, физиологическое явление; орто – по греч. «истинный», пара – «около»). При паракератозе клетки на поверхности пласта сохраняют пикнотизированные ядра и остатки органелл. Зернистый слой в этих участках выявляется с трудом, поскольку кератогиалиновых гранул значительно меньше.
Как правило, пласт неороговевающего эпителия значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.
Кроме эпителиоцитов – кератиноцитов в пласте эпителия слизистой оболочки ротовой полости встречаются клетки других популяций:
· лейкоциты (нейтрофильные гранулоциты и лимфоциты);
· меланоциты
· клетки Лангерганса
· клетки Меркеля.
Рис.2. Клетки эпителия слизистой оболочки полости рта
(ИЛ – интраэпителиальный лейкоцит)
Лейкоциты – постоянно встречаются в пласте эпителия, особенно в неороговевающем эпителии. Если доля нейтрофильных гранулоцитов превышает 10% от общего числа клеток, это свидетельствует об остром воспалительном процессе в полости рта. О хронической воспалительной реакции можно судить по доле лимфоцитов (обычно это популяция Т-лимфоцитов) – если их свыше 5% от общего числа клеток.
Меланоциты – отростчатые клетки нейрального происхождения (из нервного гребня); характерная черта их строения – присутствие в цитоплазме гранул – премеланосом и меланосом, в которых накапливается пигмент меланин. Тела меланоцитов локализованы в базальном слое, ветвящиеся отростки простираются в шиповатый слой. Меланосомы перемещаются в отростки, откуда передаются в эпителиоциты-кератиноциты, где разрушаются лизосомами.
Клетки Лангерганса – внутриэпителиальные макрофаги, дифференцирующиеся из моноцитов крови. Клетки Лангерганса отростчатой формы (дендритные клетки), их тела чаще располагаются в шиповатом, реже – в базальном слоях. Характер ветвления клеток может меняться, клетки способны к активному перемещению. Для строения клеток характерны: крупное ядро с инвагинациями, в цитоплазме выявляются промежуточные виментиновые филаменты и особые специфические гранулы, так называемые гранулы Бирбека (ультраструктурный маркер клеток), которые имеют форму теннисной ракетки или дубинки. Клетки Лангерганса выполняют функцию антиген-представляющих клеток: они способны захватывать антигены, осуществляют их обработку и, мигрируя в региональный лимфоузел, передают анитигенную информацию лимфоцитам. Кроме того, клетки Лангерганса влияют на пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов. Плотность расположения клеток различна: их больше у женщин, их число снижается с возрастом, увеличивается при воспалительных процессах. Много клеток Лангерганса отмечается в слизистой у курящих людей.
Клетки Меркеля – клетки нейрального происхождения. Контактируют с афферентным нервным волокном и осуществляют функцию механорецепторов. Кроме того в базальной части их цитоплазмы накапливаются гранулы с электронноплотным центром и светлым ободком, типичные для клеток диффузной нейроэндокринной системы, что свидетельствует о выработке ими гормон-подобных пептидов (таких, как вазоинтестинальный пептид, субстанция Р и др.)
Клетки различных популяций постоянно взаимодействуют, образуя единую функциональную систему.
Основная функция эпителия – БАРЬЕРНАЯ.Этот барьер обеспечивается
· значительной толщиной эпителиального пласта,
· многочисленными межклеточными связями,
· наличием в определенных участках малопроницаемого устойчивого рогового слоя,
· выработкой противомикробных соединений (таких как пептид кальпротектин, бактерицидные компоненты слюны)
· постоянное обновление эпителия: скорость регенерации здесь выше, чем в коже – период обновления составляет от 4 суток (в области зубодесневого прикрепления) до 25 суток.
ГРАНИЦА ЭПИТЕЛИЯ и СОБСТВЕННОЙ ПЛАСТИНКИ слизистой оболочкиполости рта имеет на срезах волнообразный ход за счёт чередования конических эпителиальных гребешков и соединительнотканных сосочков (рис.2). Функциональная роль такой организации:
· увеличение площади поверхности обмена веществ;
· обеспечение прочной механической связи тканей
Рис. 3. Граница между эпителием и соединительной тканью собственной пластинки слизистой в участке твёрдого нёба.
Самые высокие сосочки наблюдаются в участках с высокой механической нагрузкой (твёрдое небо и десна), на дне ротовой полости сосочков гораздо меньше, и они короткие.
СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙподразделяется на два нечетко разграниченных слоя:
- сосочковый слой – вдается в эпителий, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью;
- сетчатый слой – образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Сосочковый слой, как и любая рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержит богатую и гетерогенную популяцию клеток (фибробласты, фиброциты, макрофаги, жировые, тучные, плазматические клетки и лейкоциты) и компоненты межклеточного вещества:основное аморфное вещество (сложные гидратированные комплексы протеогликанов и гликопротеины) и волокна (коллаген первого типа, ретикулярные волокна). Для сосочкового слоя характерна обширная подэпителиальная капиллярная сеть.
Основными компонентами сетчатого слоя являются пучки коллагеновых волокон, между которыми расположены сосуды, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани и клетки типа фиброцитов.
Кровоток в слизистой оболочке полости рта значительнее, чем в коже, он наиболее интенсивен в десне. Слизистая оболочка богато иннервирована, преимущественно сенсорными элементами. В эпителии и собственной пластинке находятся рецепторные свободные и инкапсулированные нервные окончания.
Поскольку мышечная пластинка в слизистой оболочке полости рта отсутствует, собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу.
ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА
Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и прикрепляет её к подлежащим мышцам или костям, выполняющим опорную функцию.
Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, более волокнистой, в сравнении с РВСТ собственной пластинки слизистой, часто содержит скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.
В некоторых участках полости рта – там, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (верхняя и боковая поверхности языка) или на кости (твердое нёбо, десна) - подслизистая основа отсутствует.
СТРУКТУРЫ ПОЛОСТИ РТА
ГУБА
Губа представляет собой зону перехода кожного покрова лица в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая мышечная ткань кольцевой мышцы рта.
В губе выделяют три отдела (рис.4):
- кожный (наружный)
- промежуточный (красная кайма)
- слизистый(внутренний).
Кожный отдел имеет строение кожи: выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом), содержит корни волос, потовые и сальные железы. В дерму вплетаются мышечные волокна.
Промежуточный отдел (красная кайма)– в этой зоне эпителий резко утолщается; роговой слой – тонкий, прозрачный; корни волос и потовые железы исчезают; но ещё имеются единичные сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Высокие сосочки с многочисленными капиллярными сетями подходят очень близко к пласту эпителия – кровь просвечивает через слой эпителия, обусловливая красную окраску этого отдела. Характерно обилие нервных окончаний, что обусловливает высокую чувствительность этой зоны. В промежуточном отделе различают две зоны: наружную – гладкую и внутреннюю – ворсинчатую. У новорожденных эта часть губы покрыта эпителиальными выростами – ворсинками.
Рис.4. Схема строения губы
КО – кожный отдел; ПРО – промежуточный отдел; СО – слизистый отдел;
МО – мышечная основа; ЭПД – эпидермис; Д – дерма; ПЖ – потовая железа;
СЖ – сальная железа; В – волос; МПНЭ – многослойный плоский неороговевающий эпителий; СП – собственная пластинка слизистой; ЖТ – жировая ткань;
СГЖ – смешанные губные железы. Стрелкой указана граница между кожным и промежуточным отделами губы.
Слизистый отдел– большой толщины, выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием с. очень крупными, многоугольными клетками шиповатого слоя. Нерегулярные сосочки собственной пластинки слизистой имеют разную высоту. В собственная пластинка слизистой оболочки плавно переходит в подслизистую основу, примыкающую к мышцам. Для соединительной ткани характерны многочисленные эластические волокна. Подслизистая основа содержит большое количество сосудов, жировую ткань и концевые отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых слюнных желез, выводные протоки которых открываются в преддверие.
ЩЕКА
Основа щеки – поперечно-полосатая мышечная ткань щечной мышцы.
Щека состоит из 2-х отделов – кожного (наружного) и слизистого (внутреннего).
Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой.
Внутренняя слизистая оболочка гладкая и упругая, сходная по строению с аналогичным слизистым отделом губы В слизистом отделе щеки выделяют 3 зоны:
· верхняя (максиллярная);
· нижняя (мандибулярная);
· промежуточная – между верхней и нижней, по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.
В слизистой оболочке щеки имеются сосочки различной высоты и формы– в основном невысокие, они нередко изгибаются и ветвятся. Для соединительной ткани щеки характерно высокое содержание коллагеновых волокон. Отдельные толстые тяжи плотной соединительной ткани протягиваются через подслизистую, прикрепляя собственную пластинку к подлежащей мышечной ткани. Благодаря этому слизистая не образует крупных складок, которые могли бы постоянно прикусываться. В подслизистой основе группами лежат концевые отделы смешанных слюнных желез, нередко они погружены в ткань мышцы. Кроме того, подслизистая основа содержит дольки жировой ткани.
В промежуточной зоне эпителий частично ороговевающий, поэтому этот участок щеки имеет более бледный цвет и называется белой линией. Слюнные железы в этой зоне отсутствуют, но встречаются сальные железы, расположенные подэпителиально. У новорожденных в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные подобным во внутренней зоне промежуточного отдела губы.
ЯЗЫК
В языке выделяют тело, кончик и корень.
Основа языка – пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях; между ними прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф и строение слизистой оболочки нижней (вентральной) поверхности языка отличается от строения верхней (дорзальной) и боковой поверхностей (Рис.4).
Рис.5. Схема строения кончика языка
ВП – верхняя поверхность; НП – нижняя поверхность; МО – мышечная основа;
Э – эпителий; СП – собственная пластинка слизистой оболочки;
ПО – подслизистая основа; НС – нитевидные сосочки; ГС – грибовидные сосочки; СЖ – смешанные слюнные железы; ВПЖ – выводной проток железы [1].
Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности языка. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой вдается в эпителий короткими сосочками. Подслизистая основа прилежит к мышцам. Сублингвальное введение лекарственных препаратов приводит к быстрому поступлению их в кровь, потому что в этом участке располагается густое сплетение кровеносных сосудов, а тонкие эпителий и собственная пластинка обладают высокой проницаемостью.
На верхней и боковой поверхностяхязыка слизистая оболочка неподвижно срастается с мышечным телом (перимизием мышцы), а подслизистая основа отсутствует. На слизистой имеются особые образования - сосочки – выросты соединительной ткани собственной пластинки, покрытые многослойным эпителием. От вершины первичного сосочка отходят более тонкие и короткие вторичные сосочки, которые вдаются в эпителий в виде гребешков. Соединительная ткань содержит многочисленные капилляры.
Различают несколько видов сосочков:
· нитевидные (papillae filiformes)
· грибовидные (papillae fungiformes)
· листовидные (papillae foliatae)
· желобоватые (papillae vallatae)
.
Нитевидные сосочки (Рис.6) – наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по поверхности кончика и тела. Имеют вид конусовидных выпячиваний, лежащих параллельно друг другу. Сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке. Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. У некоторых животных, питающихся грубой пищей, толщина рогового слоя значительна. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон. При ряде заболеваний желудочно-кишечного тракта, при повышении температуры отторжение («десквамация») роговых чешуек замедляется, что даёт картину «белого налёта» на спинке языка. Между сосочками слизистая выстлана более гибким неороговевающим эпителием.
Грибовидные сосочки (Рис.7) малочисленны, разбросаны среди нитевидных сосочков, преимущественно на кончике языка и по его бокам. По размерам более крупные. Характерна форма сосочков – узкое основание-«ножка» и плоская, расширенная «шляпка». В соединительнотканной основе очень много сосудов – кровь в них просвечивает через тонкий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии грибовидных сосочков могут располагаться вкусовые почки
.
Желобоватые, или окруженные валом сосочки (Рис.8) расположены между телом и корнем языка, вдоль их V-образной границы-бороздки в числе 6-12. Имеют крупные размеры (диаметром 1-3 мм). Сосочки не выступают над поверхностью, поскольку окружены глубоким желобком, отделяющим сосочек от утолщения слизистой оболочки - валика. Многочисленные вкусовые почки присутствуют как в эпителии сосочка, так и валика. В соединительной ткани имеют пучки гладких миоцитов, благодаря чему становится возможным сближение валика и сосочка для соприкосновения пищевых веществ. В желобок впадают протоки серозных слюнных желез (Эбнера), секрет которых промывает желобок.
Листовидные сосочки (Рис.9) у человека хорошо развиты лишь в раннем детстве; у взрослого они атрофированы. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности эпителий содержит вкусовые луковицы.
В слизистой оболочке корня языка сосочки отсутствуют. Слизистая оболочка корня языка имеет неровный рельеф из-за лимфатических узелков язычной миндалины и крипт.