Классификация эндокринных желез
По иерархическому принципувыделяют:
центральные эндокринные железы,– гипоталамус, эпифиз и гипофиз – которые осуществляют контроль за деятельностью периферических эндокринных желез;
периферические эндокринные железы, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма
Среди периферических звеньев эндокринной системы различают:
аденогипофиз-зависимые(их активность находится под контролем гормонов, вырабатываемых клетками аденогипофиза):
· фолликулярные клетки щитовидной железа;
· кора надпочечников;
· эндокриноциты гонад;
аденогипофиз-независимые:
• парафолликулярные клетки щитовидной железа (кальцитонициты)
• паращитовидная железа;
• мозговое вещество надпочечников;
• островки поджелудочной железы;
• эндокринные клетки ДЭС
По источнику развитияэндокринные железы подразделяются на:
· железы, эндодермального происхождения:
а) бранхиогенная группа – из эпителия глоточных карманов и близким к ним зачатков – щитовидная железа, паращитовидная железа, тимус;
б) островки Лангерганса поджелудочной железы
в) одиночные эндокриноциты ДЭС пищеварительного тракта и
воздухоносных путей
экто- и нейроэктодермального происхождения:
• гипоталамус, гипофиз, эпифиз
• мозговое вещество надпочечников, параганглии
• кальцитониноциты щитовидной железы
• мезодермального и мезенхимного происхождения:
• корковое вещество надпочечников
• эндокриноциты гонад
• секреторные кардиомиоциты
• юкстагломерулярные клетки почек
По уровню структурной организацииразличают:
• эндокринные органы-железы:гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидная железа, надпочечники
• эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, эпителиоретикулоциты тимуса, клетки Сертоли извитых семенных канальцев, фолликулярный эпителий яичника)
• клетки диффузной эндокринной системы
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
• Иерархический принцип(наличие нескольких уровней организации).
Наиболее высокое положение занимает гипоталамус – нейрогормоны контролируют выделение тропных гормонов гипофиза (2-й уровень), которые регулируют деятельность периферических желез
• Наличие системы обратных связей (обычно отрицательных).
Усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса. Отрицательная обратная связь – процесс, который автоматически ограничивает собственное развитие
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус - центр регуляции вегетативных функций и высший эндокринный центр; осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции.
• Занимает базальную часть промежуточного мозга, образуя дно третьего желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку. Стенка этой воронки – гипофизарная ножка.
• Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3-го желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть (снабжается верхней гипофизарной артерией). В срединном возвышении самый интенсивный кровоток в организме – 10 мл крови протекает через 1 г ткани за 1 мин.
В гипоталамусе выделяют следующие отделы:
• передний,
• средний (медиобазальный)
• задний.
Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют 42 пары ядер.
НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИсочетают строение и функции типичных нейронов и эндокриноцитов:
• они получают афферентные импульсы из других частей нервной системы;
• для них характерная отростчатая форма, крупное светлое ядро с ядрышком, хорошо развиты грЭС и комплекс Гольджи;
• нейросекреторные гранулы транспортируются по аксону, местами накапливаются, растягивая аксон, (образуя, так называемые, тельца Херринга)
• их аксоны образуют синапсы на кровеносных сосудах – аксовазальные синапсы.
Передний гипоталамуссодержит крупные парные ядра:
• супраоптические (СОЯ)
• паравентрикулярные (ПВЯ),
образованные в основном крупными пептид-холинергическими нейронами. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и в составе гипоталамо-гипофизарного тракта проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах.
Крупноклеточные ядра секретируют:
• антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин);
• окситоцин
Эффект АДГ: обеспечивает обратное всасывание жидкости в почках (↑ проницаемость собирательных трубочек) и вызывает сокращение гладкомышечных клеток артериол → повышает артериальное давление крови. При нарушении секреции АДГ
развивается несахарный диабет (до 30 л мочи в сутки, повышенное потребление воды)
Эффект окситоцина:
• сокращение ГМК матки и мужских семявыносящих путей;
• сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы;
Средний (медиобазальный) гипоталамуссодержит ряд нейросекреторных ядер, состоящих из мелких пептидадренергнических и адренергических нейронов:
• аркуатное
• вентромедиальные
Аксоны идут к срединному возвышению, где заканчиваются аксовазальными синапсами на первичной капиллярной сети.
Мелкоклеточные ядра вырабатывают тропные факторы, которые
• усиливают(либерины илирилизинг-факторы)или
• угнетают (статины или ингибирующие факторы)
выработку гормонов клетками аденогипофиза.
ГИПОФИЗ
Гипофиз – эндокринный орган весом 0,5 г и размером 10х13х6 мм занимает полость клиновидной кости – турецкое седло. Гипофиз состоит из двух отделов, имеющих разное происхождение, строение и функции:
• аденогипофиза
• нейрогипофиза
Аденогипофизразвивается из эпителия крыши полости рта эмбриона, то есть имеет
эктодермальное происхождение: эпителиальное выпячивание этой крыши - карман Ратке – растёт краниально и отделяется от полости рта; передняя стенка кармана утолщается, образуя переднюю долю аденогипофиза; просвет кармана уменьшается до узкой щели; задняя стенка образует промежуточнуюдолю аденогипофиза.
Нейрогипофизразвивается как выпячивание дна промежуточного мозга, которое растёт каудально, навстречу карману Ратке, не отделяясь от мозга, то есть имеет нейральное происхождение.
Соединительная ткань гипофиза развивается из мезенхимы.
Аденогипофизсостоит из:
• передней (дистальной) доли;
• промежуточной доли;
• туберальной части.
Передняя долясоставляет 75% массы гипофиза.
Тканевые компоненты передней доли:
• тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), вырабатывающих гормоны
• каждый аденоцит тесно контактирует с гемокапиллярами, фенестрированными или (при гиперфункции) синусоидного типа;
• ретикулярные волокна, образующие строму.
Типы эпителиальных клеток передней доли (на основании особенностей окраски
цитоплазмы):
• хромофобы;
• хромофилы:
– ацидофилы;
– базофилы;
Хромофильные аденоциты можно с высокой достоверностью идентифицировать на электронномикроскопическом уровне и методами иммуногистохимии (используются меченые антитела к гормонам, продуцируемым клетками).
ПопуляцияАЦИДОФИЛОВ(около 40% всех аденоцитов) включает два типа клеток:
• соматотропоциты
• лактотропоциты (мамматропоциты)
В цитоплазме ацидофилов имеются секреторные гранулы (СГ), которые интенсивно окрашиваются кислыми красителями и содержат пептидные гормоны.
Соматотропоциты - клетки средних размеров округлой или овальной формы с хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи; содержат многочисленные округлые СГ диаметром 400-500 нм. Соматотропоциты секретируют гормон роста – соматотропин, СТГ –стимулирует деление клеток и рост организма. Эффект СТГ опосредован особыми пептидами – соматомединами, которые синтезируются в клетках печени.
Лактотропоциты (маммотропоциты) содержат более крупные СГ (500-700 нм у беременных и рожениц), менее правильной формы. Эти клетки секретируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин). Эффекты ЛТГ: усиливает рост молочной железы и секрецию молока во время беременности и после родов; способствует образованию в яичнике жёлтого тела и выработке им гормона прогестерона.
Базофильные аденоциты(10-20% всех аденоцитов) включают следующие типы клеток:
• тиротропоциты
• гонадотропоциты
• адренокортикотропоциты
Базофилыкрупнее ацидофилов, в их цитоплазме обнаруживаются базофильные СГ, содержащие гормоны гликопротеиновой природы, диаметром 150-200 нм.
Тиротропоциты – клетки с мелкими СГ (80-150 нм); синтезируют гормон тиротропин – ТТГ. Эффект ТТГ: стимулирует синтез, накопление и выделение гормонов щитовидной железы
Гонадотропоцитымогут быть двух типов - фоллитропоциты и лютеотропоциты. Для них характерны мелкие СГ (200-300 нм), около эксцентрично расположенного ядра есть светлая зона - «макула», - где расположены комплекс Гольджи и клеточный центр. Гормоны: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эффекты ФСГ: ↑ развитие фолликулов яичника и секрецию эстрогенов у ♀; ↑ сперматогенез у ♂. Эффекты ЛГ: ↑ созревание фолликулов яичника, обеспечивает развитие овуляции, образование жёлтого тела и секрецию прогестеронов у ♀; ↑ активность интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) и секрецию андрогенов у ♂.
Адренокортикотропоциты- условно базофильные клетки (особое окрашивание). Для этих клеток характерна неправильная форма, мелкие СГ, локализованные непосредственно под плазмолеммой. Клетки синтезируют адренокортикотропный гормон – АКТГ,который стимулирует активность клеток коры надпочечника. АКТГ является продуктом расщепления крупной молекулы – проопиомеланокортина (ПОМК).
ХРОМОФОБЫ –клетки со слабоокрашиваемой цитоплазмой. Хромофобы составляют до 50% клеток передней доли и включают две группы:
1.клетки, в которыхсекреторные гранулы отсутствуют:
• малодифференцированные камбиальные клетки,которые могут дифференцироваться в аденоциты различных секреторных типов;
• фолликулярно-звёздчатые клетки;несекреторные, звёздчатой формы, охватывают отростками секреторные клетки; способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность аденоцитов (вырабатывают ИЛ-1, ИЛ-6).
- клеткис немногочисленными секреторными гранулами:это аденоциты любого типа в определенных фазах секреторного цикла (после выведения СГ)