III. Фолликулы щитовидной железы: основной тип

Структура	Фолликулы имеют округлую форму. При этом стенка типичного фолликула образована одним слоем внешне однородного железистого эпителия (1), а просвет, как уже было сказано, заполнен гомогенным коллоидом (3) - коллоидным раствором белка тиреоглобулина.	3,в-г. Препарат – щитовидная железа. Окраска гематоксилин- эозином. в)(Среднее увеличение) Полный размер г)(Большое увеличение) Полный размер
Межкле- точные контакты	а) Между клетками стенки фолликула имеются контакты нескольких видов: плотные, десмосомы, нексусы. б) Особенно важны плотные контакты: они препятствуют попаданию тиреоглобулина в кровеносные сосуды, оплетающие фолликулы. в) Если этот барьер нарушается, развивается аутоиммунное поражение щитовидной железы.
Ресорбци- онные вакуоли	а) У апикальной поверхности клеток (той, которая обращена к просвету фолликула) коллоид часто отсутствует: это т.н. ресорбционные вакуоли (4), имеющие вид небольших светлых полостей. б) Они образуются в процессе реабсорбции коллоида клетками.
Проис- хождение	Таковы типичные фолликулы. Источником их происхождения является эпителий верхнего отдела глотки зародыша (в области будущего слепого отверстия языка), от которого вниз вдоль глотки растёт эпителиальный тяж.

IV. Ультимобранхиальные фолликулы

Происхож- дение	а) Небольшое количество фолликулов имеет несколько иное происхождение и другую морфологию. б) Они развиваются из ультимобранхиальных тел – эпителиальных выростов нижних отделов глотки – точнее, из IV глоточных (жаберных) карманов.
Отличия	Такие фолликулы имеют 2 отличия: клеточный состав их стенки является явно полиморфным – в стенке присутствуют реснитчатые, слизистые и другие клетки; содержимое просвета фолликула – также неоднородно и имеет зернистый вид.

Далее будет идти речь лишь о типичных фолликулах.

Эндокриноциты щитовидной железы

I. Типы клеток

Перечень	В стенке типичных фолликулов, а также в экстрафолликулярном эпителии содержатся клетки 3-х типов: фолликулярные клетки, или тироциты, составляющие подавляющее большинство и образующие тиреоидные гормоны (содержащие иод); парафолликулярные клетки, или кальцитониноциты(С-клетки), на которые приходится лишь 0,1% всех клеток и которые образуют гормон кальцитонин; а также оксифильные клетки Ашкенази (Гюртля), чьё содержание увеличивается с возрастом, а происхождение и функция остаются неясными.
Замечание	Использовать для парафолликулярных клеток (по аналогии с фолликулярными) термин “паратироциты”нельзя: этот термин закреплён за железистыми клетками паращитовидных желёз.
Морфо- логия	а) Клетки Ашкенази – крупнее прочих и имеют гиперхромное ядро неправильной формы, расположенное эксцентрично. б) Остальные два типа клеток при обычной микроскопии мало отличимы друг от друга.
Дифферен- циация с помощью радио- активного иода	а) Но гормонпродуцирующие клетки можно дифференцировать по поглощению радиоактивного йода. б) Для этого надо ввести животному in vivo радиоактивный иод,
через небольшое время приготовить препарат щитовидной железы и покрыть его фотоэмульсией. в) В месте нахождения иода будут образовываться чёрные гранулы серебра. При этом клетки, поглощающие иод, – это, очевидно, тироциты, а не поглощающие иод, – кальцитониноциты.	Рисунок - дифференциация клеток щитовидной железы по поглощению иода.
Иммуно- химичес- кий метод	Более специфический способ идентификации С-клеток – иммуноцитохимическое выявление в них образуемого ими гормона – кальцитонина.

II. Сравнительная характеристика эндокриноцитов

Фолликулярные эндокриноциты, или тироциты	Парафолликулярные эндокриноциты, или кальцитониноциты (С-клетки)
1. Как уже сказано, составляют большинство железистых клеток.	1. Доля парафолликулярных клеток невелика (0,1%; см. выше).
2. В фолликулах лежат в один слой на базальной мембране. занимают всю внутреннюю поверхность фолликулов и образуют друг с другом плотные контакты (помимо десмосом и нексусов), изолирующие полость фолликулов от внефолликулярной среды	2. а) Находясь в стенке фолликула, прилегают к базальной мембране, но не достигают апикальной частью просвета фолликула. б) Как и тироциты, могут располагаться также между фолликулами.
3. а) В норме тироциты имеют кубическую форму и микроворсинки на своей апикальной поверхности. б) Но, в зависимости от функционального состояния, могут быть и плоскими, и высокими.	3. По размерам крупнее тироцитов.
4. В цитоплазме хорошо развиты органеллы, необходимые для синтеза экспортного белка - шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи, а также для разрушения "импортируемого" (путём пиноцитоза) белка - лизосомы и фаголизосомы.	4. В цитоплазме хорошо развиты органеллы, необходимые для синтеза и модификации экспортного белка, - шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи.
5. а) Тироциты синтезируют йодсодержащие тиреоидные гормоны - производные аминокислоты тирозина: тироксин(тетраиодтиронин, Т4) и трийодтиронин(Т3). б) Предшественник данных гормонов - белок (точнее, гликопротеин) тиреоглобулин, составляющий коллоид, который заполняет просвет фолликулов.	5. а) С-клетки синтезируют кальцитонин - гормон полипептидной природы (32 аминокислотных остатка). б) Предшественник гормона - более крупный белок, образующийся (как и тиреоглобулин) в гранулярной ЭПС. в) Сам же гормон понижает содержание Са2+ в крови.
6. Именно тироциты происходят из того эпителиального тяжа, что растёт от верхнего отдела глотки.	6. С-клетки происходят из нейроэктодермы и относятся к APUD-серии (п. 22.1.2.5,II). Так, кроме кальцитонина, они образуют серотонин.
7. Средняя продолжительность жизни тироцитов (у взрослых) – 8,5 лет. Так что за год обновляется 100% : 8,5 » 12% тироцитов.	Данных нет

III. Микрофотография

Электронная микрофотография - щитовидная железа.
1. На снимке - прилегающие друг к другу стенки двух фолликулов (примерно как на рисунке в п. 22.3.1.2.II). 2. В этих стенках одни железистые клетки (1) контактируют с просветом (2) фолликула; очевидно, это тироциты; а другие клетки (обозначенные той же цифрой 1) не достигают просвета; видимо, это кальцитониноциты.
3. В межфолликулярном пространстве (3) находятся безмиелиновое нервное волокно (7), относящееся к вегетативной нервной системе, и кровеносный капилляр (4), в стенке которого видны эндотелиоциты (5), а в просвете - эритроциты (6).

22.3.1.4. Цикл образования тиреоидных гормонов