Клеточные механизмы транспорта воды и растворимых веществ

Как показано на Рис. 5-4, разнонаправленные процессы абсорбции и секреции определяют суммарный транспорт жидкости в кишечнике и происходят в специ­альных участках кишечного эпителия. Клетки на кончиках ворсинок ответствен­ны за абсорбцию воды и растворенных веществ, в то время как клетки в криптах преимущественно секретируют воду и растворенные вещества.

Рис.5-2. Увеличение площади поверхности в тонкой кишке за счет складок, ворсинок и микроворси­нок. Цифры показывают коэффициент увеличения площади всасывания по сравнению с гладкой по­верхностью. Складки, ворсинки и микроворсинки вместе увеличивают площадь всасывания в 600 раз. (no:YamadaT.,AlpersD. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E.,eds. Textbook of Gastroentcrology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995: 327.)

Важно отметить, что процессы абсорбции и секреции воды в тонкой кишке происходят пассивно, соответствуя транспорту солей в этих клетках. Вода движет­ся по осмотическим градиентам, образующимся транспортом растворенных ве­ществ, в основном электролитов. Диарея является результатом действия этих двух механизмов, не исключающих друг друга. Неабсорбируемые электролиты могут создавать осмотическую секрецию воды, что часто вызывает осмотическую диа­рею. С другой стороны, секреторная диарея связана с повышением секреции солей,

Рис.5-3. Концентрации электролитов в стуле, изме­ренные с помощью диализа фекалий. (По: Wrong О., Metcalte-Gibson A., Morrison B.I.R.,NgS.T.,HowardA.V. In vivo dialysis of faeces as a method of stool analysis. Clin. Sci. 28: 357, 1965; Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia:

J. B. Lippincott, 1995:819.)

Рис.5-4. Разнонаправленный транспорт воды в области ворсинок и крипт тонкой кишки. Клетки на верхушках ворсинок преимущественно абсорбируют воду и растворимые вещества, тогда как клетки в области крипт в основном ответственны за секрецию растворимых веществ и воды

хотя ослабление абсорбции электролитов также способствует суммарному увели­чению секреции воды.

Пассивный транспорт воды

Не существует молекулярных механизмов активного транспорта воды, подоб­ных мембранному белку, активно транспортирующему Na⁺, например Na⁺,К⁺-АТФаза. Вода может перемещаться либо по градиенту гидростатического, либо по градиенту осмотического давления, и поскольку гидростатический градиент через эпителий кишечника равен нулю, то основным механизмом транспорта воды является осмотический градиент.

Термин "осмотическое давление" был долгое время не очень понятным для студентов и практических врачей как минимум по двум причинам. Во-первых, он означает, что существует еще какое-то давление, помимо гидростатического. На самом деле "осмотическое давление" является неправильным термином, который появился только из-за того, что градиент растворенных веществ повышает гидростатическое давление в осмометре. Лучшим названием было бы "осмотический потенциал".

Осмотическое давление p, обычно выражается как

p = RTC_s,

где: C_s — общая концентрация растворенных веществ в осмолях/кг Н₂О. Разница в осмотических давлениях через кишечный эпителий выражается как Dp, то есть

Dp =RTDC_s.

Здесь мы видим вторую причину неясности термина "осмотическое давление". Dp является пассивной силой, возникающей из-за разницы в концентрации воды, но для удобства выражается в виде разницы в концентрации солей. Поэтому необ­ходимо понимать, что градиент растворенных веществ определяет градиент кон­центрации воды; оба этих градиента определяют реальную направленность движе­ния воды из зоны ее высокой концентрации в зоны с высокой концентрацией ра­створенных веществ.

Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что общий осмотический эффект растворенных веществ более выражен, если это растворенное вещество находится в каком-то ограниченном объеме. Например, при непереносимости лак­тозы неабсорбированная глюкоза не может покинуть просвет кишечника и создает выраженный осмотический эффект, вызывая осмотическую диарею. Понятие ос­мотической диареи основано на том факте, что причиной секреции воды в некото­рых случаях является неабсорбируемый осмотический эквивалент. Необходимо также помнить, что все перемещения воды происходят посредством осмотических механизмов, хотя причины осмотических нарушений (как и при секреторной диа­рее) не всегда понятны.