Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

Иммунитет. Основные понятия

Дрейд А.И.

Давно было подмечено, что человек, который перенес опасную заразную болезнь, второй раз обычно ею не заболевает. Люди пытались использовать эти наблюдения с целью обезопасить себя от инфекций. В Китае был изобретен метод борьбы с тяжелыми случаями оспы. Он заключался в том, что оспенные корочки растирали в порошок и вносили в нос. Это делалось для того, чтобы вызвать легкую форму оспы.

Невосприимчивость к повторному заражению одной и той же инфекцией обусловлена иммунитетом. Термин "иммунитет" происходит от латинского слова "immunis". Так в Древнем Риме называли гражданина, свободного от некоторых государственных повинностей.

В настоящее время под иммунитетом понимают:

устойчивость организма к инфекциям

реакции, направленные на удаление из организма любого чужеродного материала.

Что было бы, если бы не было иммунитета?

Существует группа заболеваний, связанных с нарушением или полным отсутствием иммунитета или какого-либо его звена. Это иммунодефициты.

Иммунодефициты могут быть врожденными (с ними ребенок рождается, часто причиной их развития являются дефекты в работе генов) и приобретенными (они появляются в результате воздействия на организм факторов внешней среды - инфекций, ионизирующего излучения и др).

Немного терминологии:

Антитела или иммуноглобулины - это молекулы белковой природы. Они синтезируются в организме (в норме), после того, как в него вводят антиген. Антитела связываются с антигеном и обезвреживают его.

Антигены - крупные молекулы (макромолекулы), которые способны стимулировать синтез в организме антител и связываться с ними. Антигены могут располагаться на поверхности клетки (микробные антигены) или быть свободными (токсины).

Клетки иммунной системы. Клеток, так или иначе принимающих участие в иммунных реакциях, очень много, основные из них - макрофаги, лейкоциты: лимфоциты (Т-лимфоциты и В-лимфоциты) и гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы).

Органы иммунной системы.

Существует своеобразная иерархия органов иммунной системы. В ней можно выделить первичные - самые главные (костный мозг и тимус или вилочковая железа) и вторичные (лимфатические узлы, селезенка, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками) органы.

Все они связаны между собой и другими тканями организма с помощью кровеносных и лимфатических сосудов, по которым передвигаются лейкоциты.

Костный мозг.

В нем из стволовой клетки-предшественника (родоначальница всех клеток крови) возникают клетки иммунной системы.

Там же проходят дифференцировку [от лат. differentia - различие; появление у клеток в результате их развития морфологических (структурных) и функциональных различий] В-лимфоциты (у птиц этот процесс происходит в Фабрициевой сумке).

Есть данные, указывающие на то, что костный мозг является одним из основных мест синтеза антител. Так, у взрослой мыши в костном мозге находится до 80% клеток, синтезирующих иммуноглобулины. Внутривенное введение клеток костного мозга может восстановить иммунную систему у смертельно облученных животных.

Тимус.

В тимусе происходит созревание клеток-предшественниц Т-лимфоцитов и превращение их в зрелые формы.

Т-лимфоциты, проявляющие враждебность к собственным антигенам организма, подвергаются апоптозу (запрограммированной гибели).

Тимус вырабатывает также ряд гормонов (например, тимозин), которые регулируют дифференцировку и функции Т-лимфоцитов.

Лимфоузлы.

Это периферические органы иммунной системы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Основная функция - задержание и предотвращение распространения антигенов осуществляется за счет Т- и В-лимфоцитов (Т- и В-зависимые зоны).

Селезенка

Селезенка задерживает и уничтожает антигены, циркулирующие в крови.

Кроме того, здесь продуцируются иммуноглобулины. После спленэктомии наблюдается снижение уровня антител сыворотки крови.

Селезенка - место образования гормоноподобных веществ - цитокинов (тафтсин и спленин), участвующих в регуляции деятельности макрофагов.

В селезенке происходит фагоцитоз поврежденных и старых эритроцитов.

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками

Для обозначения ее в англоязычной литературе используется аббревиатура MALT. Данный вид лимфоидной ткани располагается под эпителием. Сюда относятся аппендикс, лимфатические фолликулы кишечника и лимфоидное кольцо Пирогова (язычная + небная + глоточная миндалины). MALT - является барьером на пути проникновения микроорганизмов через слизистые оболочки.

Индивидуальное развитие организмов - онтогенез

Онтогенезом называют совокупность процессов, протекающих в организме, с момента образования зиготы до смерти. Его подразделяют на два этапа:эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период
Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляцяя, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей.
Дробленое. Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного аародыша - бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.
Первая борозда дробления проходит в меридио-нальной ллрркости, соединяющей оба полюса -вегетатив-ный и аяимальный,-и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое - образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления - широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на во-семь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются. По мере увеличения числа клеток деление их становится не-одновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней сре-дой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела - бластоцеля. Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша - бластулы . Рис. Полное и равномерное дробление

Дробление оплодотворенной яйцеклетки может происходить по-разному. Яйцо ланцетника дробится полностью и имеет равные по размеру бластомеры. Такой тип дробления называется полным, равномерным. У рыб, земноводных и некоторых других животных дробление также полное, нонеравномерное: бластомеры на вегетативном полюсе (где сконцентрирован желток) более крупные, чем на противоположном анимальном полюсе (где располагается ядро в окружении цитоплазмы)
Третий тип дробления характерен для яйцеклеток птиц, рептилий, у которых желтка много, и называется дискоидалъным. Здесь в дробление вовлекается только ядро и тонкий участок цитоплазмы, в результате образуется зародышевый диск (желток яйца при этом не дробится). У яиц членистоногих (желток сосредоточен в центре яйцеклетки) дробление поверхностное -бластомеры располагаются по периферии яйца, где узкой полоской залегает цитоплазма, покрывающая желток.
При полном дроблении (например, у ланцетника на стадии 32 бластомеров) зародыш имеет вид тутовой ягоды и называется морулой. Приблизительно на стадии 64 бластомеров в нем формируется полость, а бластомеры располагаются в один слой, образуя стенку зародыша. Эта стадия зародыша называется бластулой. Вскоре начинается процесс возникновения двухслойного зародыша - гаструляция. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков:наружного, или эктодермы и внут-реннего, или энтодермы. Для гаструляции характерно: 1) пе-ремещение клеточных масс; 2) начало использования наслед-ственного материала клеток зародыша и появление первых признаков дифференцировки клеток; 3) клеточное деление выражено слабо; 4) появление первых тканей
Существует несколько способов гаструляции. Первый -иммиграция -наблюдается у кишечнополостных: после образования бластулы некоторые клетки стенки тела зародыша иммигрируют в глубь полости и постепенно заполняют ее. Потом он примыкают изнутри к наружному слою клеток и возникает двухслойный зародыш-гаструла. Гаструляция у ланцетника и некоторых других животных протекает путем инвагинации. Вслед за образованием бластулы весь вегетативный полюс впячивается внутрь, прилегает к анимальному полюсу, и зародыш становится двухслойным: наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний -энтодермой. Эта стадия зародыша имеет первичный рот - бластопор, ведущий в первичную кишку. Двухслойные животные - губки и кишечнополостные - на этом заканчивают свое зародышевое развитие. В последующем клетки их эктодермы и энтодермы дифференцируются и возникает несколько клеточных типов.
У амфибий гаструла образуется по-другому: более мелкие бластомеры со стороны анимального полюса наползают поверх крупных бластомеров вегетативного полюса, так что двухслойный зародыш получается путемобрастания мелкими бластомерами крупных. У членистоногих бластомеры в ходе дробления отделяют от себя дочерние клетки внутрь полости, где они образуют второй слой зародыша - энтодерму. Этот способ возникновения гаструлы называется расщеплением. Различные способы формирования двухслойного зародыша у разных видов животных обусловлены количеством и характером распределения желтка в яйце. Однако строго обособленных типов гаструляции не наблюдается, их подразделение условно.
Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Начиная с плоских червей в эволюции животного мира наступило крупное усложнение: в зародыше закладывается третий зародышевый листок - мезодерма. У хордовых это происходит путем отшнуровывания от энтодермы мезодермальных карманов, которые врастают между первым и вторым зародышевыми листками, формируя вторичную полость тела.
Индивидуальное развитие организмов - онтогенез - student2.ru

Рис. Гаструляция и образование комплекса осевых органов у ланцетника (поперечный разрез). А, Б, В- стадии гаструлы;
Г - формирование зачатков осевых органов - нервной трубки, хорды, кишечной трубки:
/ - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - зачаток мезодермы, 4 - полость кишки, 5 - нервная пластинка, б - нервная трубка, 7 - хорда, 8 - полость тела

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародыше-вых листков-органов и тканей.
Дифференцировка или дифференцирование - это про-цесс возникновения и нарастания структурных и функцио-нальных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в .синтезе определенных белков, свойственных только данному типу клеток. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков -зачатков определенных органов в систем - начинают функционировать разные группы генов. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящихв составзародышевых листков, из эктодермы образуются: нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что онигомологичны.
У хордовых вскоре после гаструлянии небольшой участок спинной эктодермы в виде пластинки погружается в глубь зародыша, прогибается и образует нервную трубку с полостью внутри, заполненной жидкостью. Из клеток эктодермы развиваются кожные покровы с их производными (волосы, ногти, перья, копыта) и органы чувств. Из верхней части энтодермы образуется хорда, из нижней части - эпителий, выстилающий средние отделы кишечника, пищеварительные железы и органы дыхания. Из эктодермы, расположенной над хордой, развивается нервная трубка. Из мезодермы образуются мышцы, скелет, кровеносная система, половые железы, органы выделения и собственно кожа - дерма.
Эмбриональное развитие животных происходит или в материнском организме, или во внешней среде.

Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.
Эмбриональная индукция. Эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет надругой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

Зародышевое листки, их производные (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Название листка	Производные каждого листка
ЭКТОДЕРМА	Покровы тела (наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи, поверхностный слой зубов), нервная система, передний и задний отделы кишечника
ЭНТОДЕРМА	Эпителий средней кишки и пищеварительные железы, эпителий дыхательной системы
МЕЗОДЕРМА	Все мышечные, соединительные ткани, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей половых органов

эмбриональное развитие (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

стадия зиготы	дробление	гаструляция	первичный гис то-и орга ногенез	гисто- и органогенез
Однокле точный за родыш	Формиро вание мно гоклеточ ного одно- слойного зароды ша - бла стулы	Формиро вание двух- или трехслой ного заро дыша - гаструлы	Формиро вание осе вых струк- -тур заро дыша	Дифферен- цировка тканей, формиро вание ор ганов, рост заро дыша

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может бытьпрямым sumнепрямым и сопровождаться превращением {метаморфозом). При прямом развитии из .яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию - дорепродуктивный период; размножению -репродуктивный период и старению - пострепрвдуктивный период.
У организмов с малым содержанием желтка в яйце непрямое развитие сопровождается образованием личиночной стадии. Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма (саранча, амфибии). Полный метаморфозвключает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное - имаго (бабочки).
Значение метаморфоза. 1) личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным; 2) свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических, животных играют важную роль в расселении вида, в расширении ареалаих обитания; 3) смена образа жизни или среды обитания в процессе индивидуального развития в результате того, что личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.

Этапы индивидуального развития (онтогенеза) организмов

Онтогенез (от греч. Онтос - существующее и генезис - происхождение)-это индивидуальное развитие особи от ее зарождения до смерти. У разных групп организмов онтогенез имеет свои особенности, которые, в частности, зависят от способа размножения. У одноклеточных организмов онтогенез совпадает с клеточным циклом.

Продолжительность онтогенеза может быть различной. Например, секвойя может жить более 3 000 лет, некоторые виды черепах живут до 150 лет, белуга (представитель осетероподибних) - до 100 лет. Из беспозвоночных животных значительная продолжительность жизни наблюдается в некоторых моллюсков, членистоногих (например, у речного рака - до 20 лет).

При вегетативном размножении онтогенез сводится к дифференциации клеток и органов многоклеточного зачатка (определенного фрагмента, почки и др.) и роста. При неполового размножение спорами у растений и грибов под их оболочками единственная клетка делится на много дочерних (зародышевая меристема растений, подобная совокупность клеток грибов). Впоследствии спора или прорастает в многоклеточную нить (нитчатые водоросли, мицелий грибов, протонема - нитевидные образования у мхов, или из нее развивается заросток (папоротники, плауны, хвощи). При половом размножении исходной стадией онтогенеза является зигота (при партеногенеза - неза-плиднена яйцеклетка ).

Онтогенез разделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональный (зародышевый) период - это время, когда новый организм (эмбрион) развивается внутри материнского организма или внутри яйца, семена и т.д.. Он завершается рождением (вылупления, прорастанием).

Постэмбриональный (послезародышевый) период длится от момента рождения (выхода из зародышевых оболочек, покровов семени) и продолжается до момента приобретения организмом способности к размножению. В организмов некоторых видов после размножения наступает смерть (насекомые-однодневки, лососевые рыбы - кета, горбуша и др.). В других организмов (большинство позвоночных животных, речной рак, некоторые насекомые, паукообразные, моллюски, многолетние растения и т.п.) способность к размножению сохраняется определенное время-период половой зрелости. После ее потери смерть в таких организмов наступает не сразу, а через некоторое время (от нескольких дней у насекомых до нескольких лет и десятков лет в крупных млекопитающих, деревьев и т.д.). Это время называется периодом старения, когда снижается уровень обмена веществ, происходят необратимые изменения в организме, которые, в конце концов, приводят, к смерти. Проблемы старения у людей изучает наука геронтология (от греч. Геронтос - дед, старый).

У высших растений все указанные этапы онтогенеза отличаются от животных. Их зигота результате разделения продуцирует зародышевую меристему, из которой формируется зародыш. Он состоит из зародышевых корешка и побега, который несет зачаточные листочки (семядоли). На верхушке зародышевого побега расположена образующая ткань (почечка). Прорастая, эти структуры дают начало соответствующим органам взрослого растения. В высших споровых растений зародыш развивается из зиготы, защищенной стенками архегония. У голосеменных и покрытосеменных зародыш является составной частью семени, испещренной покровами (кожурой) и содержит запас питательных веществ. Вы уже знаете, что семена формируется после оплодотворения из семенного зачатка.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, животного организма начинается с дробления зиготы. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы или партеногенетически яйцеклетки, за которого образованы клетки (бластомеры) в интерфазе не растут, и поэтому их размеры уменьшаются после каждого деления.

На характер дробления влияют количество и характер расположения питательных веществ (желтка) в яйцеклетке. Если зигота имеет небольшое количество питательных веществ, которые распределены более или менее равномерно (кишечнополостные, кольчатые черви, ланцетник, плацентарные млекопитающие и т.д.), то происходит полное дробление, когда зигота полностью делится на бластомеры. Оно может быть равномерным или неравномерным.

При равномерном дроблении бластомеры, образовавшиеся, имеют примерно одинаковые размеры (морские ежи, ланцетники, плацентарные млекопитающие), а при неравномерном - после каждого деления возникают большой и малый бластомеры.

Если желтка в зиготе много и он занимает большую ее часть, то наблюдается неполное дробление, при котором делится не вся оплодотворенная яйцеклетка, а лишь определенная ее часть. Так, у птиц, пресмыкающихся, першозвирив цитоплазма с ядром сконцентрирована на одном из полюсов яйцеклетки в виде зародышевого диска, который и дробится в отличие от желтка. У насекомых большая масса желтка сосредоточена внутри зиготы, поэтому у них вследствие дробления образуется поверхностный слой бластомеров, окружающих неразделенный желток.

Линии, разделяющие бластомеры, называют бороздами дробления. Процесс дробления завершается образованием бластулы (от греч. Бластос - заросток, зародыш), следующей стадией эмбриогенеза. Она имеет вид полого образования различной формы, стенки которого состоят из одного слоя бластомеров. В части животных (некоторые кишечнополостные, плоские черви, членистоногие, большинство млекопитающих) вследствие дробления образуется стадия морулы (от лат. Морум-тутовая ягода), которая отвечает бластулы, однако (мал.61) морула не имеет полости и представляет собой скопление бластомеров, более или менее плотно прижатых друг к другу.

Гаструляция. Формирование зародышевых листков. После образования бластулы начинается гаструляция - процесс формирования двухслойного зародыша - гаструлы.

Гаструлу (от греч. Гастер - желудок) впервые описал украинский ученый А.А. Ковалевский (рис.2), которую он назвал «кишечной личинкой». А название «гаструла» предложил позже немецкий ученый Э. Геккель.

Образование гаструлы возможно четырьмя основными способами, из которых самыми распространенными являются вгинання (инвагинация) и заползание (иммиграция).

При инвагинации часть бластодермы прогибается внутрь бластулы (например, у ланцетника). При этом образуется двухслойный зародыш - гаструла, слои клеток которой (внешний - эктодерма и внутренний-энтодерма) получили название зародышевых листков, впервые установил эстонский ученый Карл Бэр. В дальнейшем онтогенезе из зародышевых листков возникают все ткани и органы взрослой особи. На месте вгинання образуется первичный рот, ведущий в замкнутую полость первичной кишки. Между эктодермой и энтодермой остаются остатки полости бластулы. Иммиграция - это перемещение части бластомеров в полость бластулы, где они впоследствии образуют внутренний зародышевый листок ентодерму (например, в части кишечнополостных).

На этапе гаструлы завершается эмбриональное развитие так называемых двухслойных животных (например, кишечнополостных), в которых тело взрослых особей сохраняет двошаровисть гаструлы, первичный рот и полость первичной кишки.

В большинстве многоклеточных животных после гаструляции наступает этап формирования третьего (среднего) зародышевого листка - мезодермы, - расположенного между внешним и внутренним, и закладки органов и их систем.

Мезодерма закладывается разными путями. У большинства беспозвоночных две или несколько клеток зародыша перемещаются в пространство между экто-и энтодермой и размещаются по бокам первичного рта. Вследствие нескольких делений эти клетки образуют мезодерму.

В других животных (иглокожие, хордовые) в бластоцель впьячуються боковые выросты стенки первичной кишки. Они отделяются и образуют замкнутые мешки, из которых впоследствии и формируется мезодерма.

Следует отметить, что первичный рот (бластопор), который возникает на стадии гаструлы, не всегда сохраняется у взрослых особей. В так называемых вторичноротых животных (иглокожие, хордовые т.д.) на его месте возникает анальное отверстие, на противоположном конце тела образуется углубление, которое сочетается с кишечником, а ее отверстие на поверхности называется вторичный рот. выводы

Эмбриональное развитие многоклеточных животных начинается с дробления - ряда последовательных делений зиготы или партеногене-тической яйцеклетки. При этом клетки, образующиеся в результате дробления (бластомеры), не растут в периоды между делениями. В результате дробления образуется бластула - стадия эмбрионального развития, состоящая из одного слоя клеток и имеет внутри полость.

В дальнейшем происходит процесс гаструляции - образование из бластулы двухслойного зародыша (гаструлы). Она состоит из двух слоев клеток (зародышевых листков): внешнего - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У большинства животных возникает еще и третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. Зародышевые листки дают начало всем тканям и органам взрослых особей.