Отделы и функции толстой кишки
Толстая кишка
25.1.1. Ободочные отделы кишки
Отделы и функции толстой кишки
I. Подразделение на отделы
1. Общая длинатолстой кишки - 1 - 1,5 м; ширина колеблется в пределах 4-7 см. 2. Как отмечалось в п. 23.1.1, эта кишка включает 6 отделов:  короткую слепую кишку (8) с червеобразным отростком (9) - участок толстой кишки от её начала до места впадения тонкой кишки; восходящую ободочную кишку (10), поперечную ободочную кишку (11), нисходящую ободочную кишку (12), сигмовидную ободочную кишку (13) и прямую кишку (14). |  |
| а) Вначале будем иметь в виду слепой и все ободочные отделы толстой кишки. б) Червеобразный же отросток и прямую кишку мы рассмотрим отдельно. |
II. Функции
| Питательная функция | 1. В толстой кишке практически не происходит ни переваривания пищи под влиянием собственных ферментов, ни всасывания продуктов переваривания. 2. а) Однако интенсивно всасывается вода. б) А за счёт постоянной бактериальной флоры синтезируются витамины К и В12 (которые тоже всасываются) и может частично перевариваться клетчатка (целлюлоза), что, правда, скорее ведёт к метеоризму (газообразованию), нежели к появлению всасываемых моносахаров. |
| Выделитель- ная функция | В обратном направлении - из крови в просвет кишки - перемещается в толстой кишке ряд веществ: в основном, неорганических – соли тяжёлых металлов, ионы Са2+, Mg2+, фосфаты. |
| Экскретор- ная функция | а) Здесь же происходит формирование каловых масс и их продвижение к прямой кишке б) И тому, и другому способствует активное слизеобразование: слизь склеивает каловые массы и облегчает их перемещение. |
Поверхности стенки толстой кишки
I. Наружная поверхность
| Почти на всём своём протяжении (кроме червеобразного отростка и прямой кишки) толстая кишка имеет с наружной поверхностиследующие характерные структуры.- | |
| 1. Три продольных тяжа, или ленты | В толстой кишке наружный слой мышечной оболочки не является сплошным, а разбивается на 3 продольных тяжа (ленты). |
| 2. Поперечные вздутия (выпячивания). | а) Причём эти продольные мышечные тяжи несколько корочеостальных слоёв кишки. б) Это приводит к образованию поперечных вздутий. |
| 3. Жировые отростки. | Кроме того, на поверхности толстой кишки имеются жировые отростки - выпячивания (длиной до 4-5 см) серозной оболочки, содержащие жировую ткань. |
II. Внутренняя поверхность
| Со стороны внутренней поверхности толстой кишки особенности таковы. - | |
| 1. Полулунные циркулярные складки | а) Первая особенность - наличие регулярно повторяющихся полулунных циркулярных складок. б) Складки образуются по той же причине, что и поперечные вздутия (т.е. из-за недостаточной длины мышечных лент), и располагаются между этими вздутиями. в) В образовании складок участвуют все слои стенки (а не только слизистая оболочка). г) Складки отсутствуют в области лент; поэтому они не сплошные, а полулунные. |
| 2. Отсутствие ворсинок | а) Вторая особенность внутренней поверхности - отсутствие ворсинок. б) По этой причине внутренняя поверхность является гладкой(а не бархатистой, как у тонкой кишки) |
Крипты толстой кишки
| Стенка толстой кишки соответствует общему плану строения пищеварительной трубки, т.е. включает четыре оболочки, но, подобно прочим отделам трубки, имеет свои особенности. |
| 1,а, в-г. Препарат - толстая кишка. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Характе- ристика крипт | а) Уже было сказано, что ворсинок в толстой кишке нет. б) Но, как и в тонкой кишке, имеются крипты (1А) – трубчатые углубления в слизистой оболочке (I). Причём, по сравнению с тонкой кишкой, крипты – глубже, шире и многочисленней. | а) Малое увеличение  Полный размер |
| Возможные ошибки | а) Стенки крипт иногда принимают за ворсинки тонкой кишки. б) Кроме того, крипты подчас путают с глубокими ямками пилорической части желудка. | в-г) Большое увеличение  Полный размер  Полный размер |
| Критерий 1: "этажность" | Во избежание подобных ошибок следует учитывать два обстоятельства. а) Во-первых, в желудке и в тонкой кишке сходные структуры – “двухэтажные”: в желудке – это сочетание ямки+железы, в тонкой кишке – ворсинки+крипты, б) В слизистой же оболочке толстой кишки – только один “этаж” специфических структур – крипты. | |
| Критерий 2: состав эпителия крипт | Второе отличие: в толстойкишке эпителий крипт содержит гораздо больше бокаловидных клеток (1Б), отчего имеет характерный “дырчатый” вид. | |
| Крипты как железы | а) Из-за того, что в эпителии крипт преобладают бокаловидные клетки (секретирующие слизь), крипты толстой кишки с гораздо бóльшим основанием (чем крипты тонкого кишечника) можно называть железами. б) Во всяком случае, по морфологии крипты подобны простым неразветвлённым трубчатым железам. |
I. Эпителий
| Тип эпителия | а) Эпителий, покрывающий поверхность слизистой оболочки между криптами (1А) и выстилающий сами крипты, – однослойный цилиндрический. В нём встречаются те же 5 типов эпителиоцитов, что и в тонкой кишке (п. 24.2.2), но в ином соотношении. | |
| 1-2. Бокало- видные и столбчатые клетки | 1. Преобладают, как уже сказано, слизеобразующие бокаловидные клетки (1Б) – светлые и округлые. 2. а) Среди остальных клеток эпителия основную массу составляют столбчатые клетки (1В). б) Они имеют каёмку (образованную микроворсинками), но более тонкую, чем в тонкой кишке. в) В связи с этим эпителий можно назвать условно каёмчатым. | |
| Всасываю- щая способ- ность кишки | Однако всасывающая способность толстой кишки, в расчёте на единицу площади слизистой оболочки, меньше, чем у тонкой кишки: из-за отсутствия ворсинок, из-за меньшего содержания столбчатых клеток в эпителии и из-за меньшей высоты микроворсинок у этих клеток. | |
| 3. Недифф- ренциро- ванные эпителио- циты | а) В дне крипт (1А) находятся недифференцированные эпителиоциты, выполняющие функцию стволовых (камбиальных) клеток. б) Благодаря их постоянной пролиферации и дифференцировке | |
| клеточный состав эпителия толстой кишки обновляется за 4-6 суток. | ||
| 4-5. Эндо- криноциты и клетки Панета | а) Остальные два типа клеток – эндокриноциты и клетки Панета (с ацидофильными гранулами) – тоже присутствуют в эпителии крипт, но в очень небольших количествах. б) Среди эндокриноцитов встречаются ЕС-клетки, продуцирующие серотонин, D-клетки, вырабатывающие соматостатин, и D1–клетки, секретирующие ВИП – вазоинтестинальный полипептид (действие этих гормонов указывалось в теме 24). |
II. Собственная и мышечная пластинки слизистой оболочки
| Эти компоненты слизистой оболочки существенных особенностей не имеют. |
| Собственная пластинка | а) Собственная пластинка (2) слизистой оболочки представлена узкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани между криптами. б) Её состав – обычен: | |
| разнообразные клетки – фибробласты, макрофаги, плазмоциты и т.д., многочисленные нервные волокна и кровеносные капилляры, одиночные лимфатические фолликулы (общим числом – более 20 тыс.). | ||
| Мышечная пластинка | Мышечная пластинка (3) слизистой оболочки расположена под криптами и включает два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. | |
Лимфоидная ткань аппендикса
I. Препарат
| 2,а-б. Препарат - червеобразный отросток; поперечный срез. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Элементы лимфоид- ной ткани | На приведённых снимках лимфоидная ткань аппендикса видна при достаточно большом увеличении. а) В собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе (3 на снимке а) - один из лимфоидных фолликулов с короной (4) и большим реактивным центром (5) (соответственно, 2 и 3 на снимке б). б) Второй компонент лимфоидной ткани - многочисленные внефолликулярные лимфоциты (6 на снимке а), которые инфильтрируют собственную пластинку слизистой оболочки и эпителий. |  а)Полный размер  б)Полный размер |
| Другие структуры | Отметим, что эпителий (2 на снимке а) выстилает крипты (1), которые порой представлены на срезе лишь фрагментами, является (как уже отмечалось) однослойным цилиндрическим, | |
| а апикальные отделы его клеток, обращенные к просвету крипты, являются эозинофильными (т.е. розовыми на препарате). |
II. Роль лимфоидной ткани аппендикса
| Защитная функция | Лимфоидные структуры аппендикса, как и прочая лимфоидная ткань слизистых оболочек, играют защитную роль, участвуя в иммунных реакциях. |
| Опасности реализации этой функции | а) Вместе с тем, в ответ на попадание сюда микроорганизмов может развиться бурная воспалительная реакция – аппендицит, своего рода "кишечная ангина". б) Однако по сравнению с тонзиллярной ангиной (воспалением нёбных миндалин), аппендицит опасен возможным прободением стенки отростка с последующим развитием перитонита. |
25.1.3. Прямая кишка
Подразделение на части
| Рисунок - слизистая оболочка прямой кишки. В прямой кишке различают три части: надампулярный отдел (I), ампулу (II), анальный (заднепроходный) отдел (III). |  |
I-II. Надампулярный и ампулярный отделы
В этих отделах имеются складки двух типов. –
| Постоянные поперечные складки (1) с винтообразным ходом. | А. Таких складок - три или более. Б. В их образовании участвуют слизистая оболочка, подслизистая основа и циркулярный (внутренний) слой мышечной оболочки. |
| Непостоянные преимущественно продольные складки (2) | А. Весьма многочисленны. Б. Образованы только слизистой оболочкой. В. Легко разглаживаются при растяжении стенок кишки. |
III. Анальный отдел
Анальный отдел включает три зоны.
| Столбчатая зона | А. Здесь - 8-10 постоянных продольных складок - анальных столбов (3). Б. Углубления между ними - анальные синусы (4), или анальные крипты | |
| Промежуточная, или геморроидальная, зона (5). | В этой зоне слизистая оболочка имеет гладкую поверхность. | |
| Кожная зона (6) | Последняя зона изнутри покрыта кожей с обычными её производными - волосами, сальными железами и апокриновыми потовыми железами. |
Особенности строения стенок
Кратко охарактеризуем гистологическое строение стенки разных участков прямой кишки.
I. Таблица
| Надампу- лярный и ампуляр- ный отделы | Анальный отдел | |||
| Столбчатая зона | Геморрои- дальная зона | Кожная зона | ||
| Крипты (трубчатые углубления) | Имеются | Не имеются (анальные крипты в столбчатой зоне не являются трубчатыми углублениями). | ||
| Эпителий | Одно- слойный призмати- ческий | Много- слойный кубический | Много- слойный плоский неорого- вевающий | Много- слойный плоский орого- вевающий |
| Столбчатые, бокаловидные (в большом количестве), эндокринные (ECL-, т.е. гистаминпродуцирующие) и недифференцированные клетки. | ||||
| Собствен- ная пластинка слизистой оболочки | Одиночные лимфоидные узелки; сосуды. | Сеть тонкостенных кровеносных лакун (кровь оттекает в геморрои- дальные вены). | а) Эластические волокна; б) лимфоциты и тучные клетки. | Дерма и в ней: а) волосы, б) сальные железы; в) потовые апокрино- вые железы |
| Мышеч- ная пластинка | 2 слоя. | Узкие продольные пучки миоцитов. | ||
| Под- слизистая основа | а) Подслизистая основа хорошо развита. В связи с этим, могут происходить выпадения слизистой оболочки через задний проход. б) Здесь содержатся: сосудистые и нервные сплетения, пластинчатые тельца (барорецепторы). | |||
| --- | В столбчатой зоне, кроме того, имеются 6-8 слепых эпителиальных трубочек (рудимен- тарных анальных желез) | В промежуточ- ной зоне вены образуют геморрои- дальное сплетение. | ||
| Мышеч- ная оболочка | 2 сплошных слоя гладкой мышечной ткани. | а) Циркулярный слой утолщён, образуя внутренний (гладкомышечный) сфинктер. б) Продольный слой. | Под кожей - наружный (поперечно- полосатый) сфинктер. | |
| Наружная оболочка | На небольшом протяжении - серозная оболочка; затем - только соединительнотканная оболочка. |
II. Комментарии: надампулярный и ампулярный отделы
| Сходство с ободочной кишкой | а) Из таблицы следует, что в первых двух отделах прямой кишки строение стенки - почти такое же, как в предыдущих отделах толстой кишки: по-прежнему в слизистой оболочке имеются крипты - узкие углубления, эпителий вновь является однослойным цилиндрическим с тем же клеточным составом и так далее. б) Но есть и несколько особенностей. |
| Подслизистая основа | Так, подслизистая основа всей прямой кишки (т.е. анального отдела тоже), во-первых, хорошо развита, из-за чего может происходить выпадение слизистой оболочки через задний проход; во-вторых, кроме обычных элементов содержит барорецепторы – пластинчатые тельца (тема 13). |
| Мышечная оболочка | а) Вновь имея в виду только первые два отдела прямой кишки, можно заметить, что в их мышечной оболочке наружный продольный слой не поделен на ленты, а опять (как в тонкой кишке) собран в единое целое. б) При этом оба слоя ещё представлены гладкой мышечной тканью. |
| Наружная оболочка | Наконец, наружная оболочка, как сказано в таблице, уже в самом начале прямой кишки превращается из серозной (т.е. покрытой мезотелием) в адвентициальную (содержащую только соединительнотканный компонент). |
III. Анальный отдел прямой кишки
| В анальном отделе стенка кишки имеет более всего особенностей. |
| Слизистая оболочка | В слизистой оболочке (согласно всё той же таблице) а) исчезают кишечные крипты, б) эпителий - уже не однослойный, а многослойный, причём его тип последовательно меняется (по мере перехода к анальному отверстию), сводясь в конечном счёте к эпидермису, в) меняются также состав и структура собственной и мышечной пластинок. |
| Другие слои стенки | а) В подслизистой основе, помимо прочих компонентов (в т.ч. вышеупомянутых пластинчатых телец) содержатся рудиментарные анальные железы (в столбчатом отделе) и геморроидальное венозное сплетение (в одноимённом отделе). б) В мышечной же оболочке появляются два сфинктера: внутренний, из гладкой мышечной ткани, - в первых двух зонах анального отдела; и наружный, из скелетной мышечной ткани, - в кожной зоне. |
Печень
25.2.1. Общие сведения
Компоненты печени
| Масса, капсула и доли | 1. а) Печень - крупный паренхиматозный орган массой около 1500 г. б) С поверхности она покрыта соединительнотканной капсулой, которая срастается с висцеральной брюшиной. 2. В печени различают две доли - правую (большую) и левую (меньшую). |  |
| Компо- ненты долей | В свою очередь, доли включают следующие компоненты: печёночные дольки(всего - около 500 тысяч), близкие по форме к шестигранным призмам размером 1,5-2.0 мм; сложную систему кровеносных сосудов - внедольковых и внутридольковых, систему желчных капилляров и протоков, прослойки соединительной ткани между дольками. | |
| Прослойки соедини- тельной ткани | Соединительнотканные прослойки хорошо выражены в печени свиньи, а у человека в норме развиты слабо, но разрастаются при циррозе печени. |
Взаимосвязь компонентов
а) Взаимосвязь вышеперечисленных компонентов (кроме соединительнотканных прослоек) отражается схемой. –  б) Схема иллюстрирует следующие особенности. |
| 1) Приток крови | Печень получает кровь из двух источников: от аорты через печёночную артерию и от вен желудка, кишечника и селезёнки через воротную вену. |
| 2) Отток крови | Оттекающаяот печени кровь собирается в печёночную вену и поступает в нижнюю полую вену. |
| 3) Образование желчи | а) В печёночных дольках также образуется желчь. б) По системе желчных протоков она идёт в желчный пузырь и (во время пищеварения) в двенадцатиперстную кишку. |
| 4) Триады | а) Итого получается четыре трубчатые системы. б) Из них ветви трёх систем вне долек идут совместно, образуя триады.Это ветви печеночной артерии, ветви портальной веныи желчные протоки. (Поэтому на схеме они показаны вместе). |
| 5) Направления тока жидкостей в триадах | Обратим внимание на то, что в триадах кровь в сосудах и желчь в протоках текут во взаимно противоположных направлениях: кровь в ветвях печёночной артерии и воротной вены – к долькам, а желчь в желчных протоках – от долек. |
| Четвёртый компонент триад | а) Заметим также, что рядом с триадами располагаются и лимфатические сосуды. б) Но их на препаратах обычно не видно, и на схеме они не показаны. |
| 6) Ветви печёночных вен | а) Ветви же печёночной вены идут отдельно от других сосудов и от желчных протоков. б) Это является их отличительным признаком. |
Функции печени
| Печень выполняет большое количество самых разнообразных функций. Все эти функции связаны со сложными биохимическими процессами. Поэтому печень часто называют биохимической лабораторией организма. |
I. Желчеобразование
| Экзокрин- ная функция печени | а) Так, в печени образуется желчь. По системе желчных протоков она идёт в желчный пузырь и во время пищеварения поступает в двенадцатиперстную кишку. б) В связи с этой функцией, печень можно рассматривать как экзокринную железу. в) Что же касается желчи, она включает три основных компонента: желчные пигменты, желчные кислоты, холестерин. |
| 1. Желчные пигменты | а) Представители - билирубин, биливердин. б) Это продукты распада гема (небелковой части гемоглобина) после потери им железа. в) Образуются, главным образом, в селезёнке; затем поступают в печень, где выделяются в желчь. |
| 2. Желчные кислоты | а) Представители - холевая, дезоксихолевая, таурохолевая (и др.) кислоты. б) Образуются из холестерина в самих гепатоцитах. в) Необходимы для эмульгирования в просвете кишечника гидрофобных веществ (липидов, жирных кислот, жирорастворимых витаминов) и последующего всасывания продуктов переваривания этих веществ. |
| 3. Холестерин | 1. Холестерин - это предшественник не только желчных кислот, но и ряда других стероидных соединений (например, половых гормонов и кортикостероидов). 2. Вероятно, попадание холестерина в желчь - просто побочное явление желчеобразования. |
II. Синтез компонентов плазмы крови
1. В печени образуются многие вещества, поступающие в кровь; в том числе:
б) Поэтому печень не относится к эндокринным железам. |
III. Защитные функции
| В печени обезвреживаются многие биологически активные и токсические соединения, а также атакуются чужеродные клетки и частицы. |
| 1,А. Обезврежива- емые вещества | Обезвреживанию в гепатоцитах подвергаются следующие вещества: аммиак (превращается в мочевину путём связывания двух его молекул с СО2), гормоны, лекарственные препараты, продукты гниения азотсодержащих соединений, поступающие из кишечника, и многие другие. |
| 1,Б. Способы обезврежи- вания | Обезвреживание осуществляется путём химической модификации, которая обычно достигается с помощью микросомального окисления вещества (путём гидроксилирования) или конъюгации (связывания) его с каким-либо другим соединением (как, например, обстоит дело с аммиаком). |
| 2. Фагоцитоз и лизис клеток | Другие аспекты защитной деятельности печени связаны со специализированными клетками двух видов. а) А. Во-первых, печень содержит многочисленные звёздчатые макрофаги (клетки Купфера) - в стенке синусоидных капилляров. Б. Благодаря этому печень является компонентом единой макрофагальной системы организма. б) Кроме того, в печени присутствуют т.н. ямочные клетки, которые представляют собой N-киллеры и уничтожают видоизменённые (например, опухолевые) клетки организма. |
IV. Прочие функции
| 1. Депонирование углеводов и жиро- растворимых витаминов | а) А. После еды излишек углеводов депонируется (откладывается на запас) в виде гранул полисахарида - гликогена. Б. Это происходит в первую очередь в гепатоцитах, и во вторую очередь - в мышечных волокнах белого типа (см. тему 11). б) Кроме того, в печени имеются т.н. перисинусоидальные липоциты, или клетки Ито, в которых аккумулируются жирорастворимые витамины - А, D, К, Е. |
| 2. Кроветворение | Наконец, в эмбриональном периоде печень является и органом кроветворения (тема 20). |
Из всего перечисленного ясно, что печень гораздо больше по своему значению, чем просто экзокринная железа.
25.2.2. Строение печени
1. Теперь более детально рассмотрим компоненты печени:
систему кровеносных сосудов,
дольки и
систему желчных капилляров и протоков.
2. Поскольку внутри дольки эти компоненты тесно взаимосвязаны между собой, к системе сосудов мы обратимся дважды - до и после знакомства с дольками.
I. Иллюстрации
| Рисунок и схема - кровообращение в печени. | |
 Полный размер |  |
| На рисунке и схеме показана совокупность сосудов разного уровня, связывающих, с одной стороны, печёночную артериюи воротную вену и, с другой стороны, печёночные вены. |
II. Описание иллюстраций
| Сосуды, несущие кровь к долькам | Ветви печёночной артерии (1А) и воротной вены (1Б), идущие в составе триад, подразделяются (постепенно уменьшаясь в калибре) на долевые (2), сегментарные (3), междольковые (4) и вокругдольковые (5). | |
| Сосуды долек | а) От вокругдольковых артерий и вен отходят капилляры (6), вступающие в дольку. б) А. Пары таких капилляров (от артерии и от вены) ещё на периферии дольки сливаются в единые | |
| внутридольковые синусоидные капилляры (7), идущие к центру дольки. Б. Таким образом, в синусоидных капиллярах течёт смешанная (артериально-венозная) кровь. в) В центре дольки синусоидные капилляры впадают в центральную вену (8), которая проходит по оси дольки. | | |
| Сосуды, несущие кровь от долек | а) Непосредственным продолжением центральной вены вне дольки является поддольковая вена (9). б) Затем поддольковые вены объединяются в собирательные вены, а те (в конечном счёте) в 3-4 печёночные вены (10), впадающие в нижнюю полую вену. |
Печёночные дольки
I. Форма и границы долек
| Печень свиньи | 1. Выше уже отмечалось, что печёночные дольки (в классическом представлении) близки по форме к призмам – шестигранным или пятигранным. 2. а) Особенно хорошо это видно на препаратах печени свиньи, где дольки (1) разделены выраженными соединительнотканными перегородками, или септами (2). б) На поперечном сечении дольки выглядят как пяти- или шестиугольники с центральной веной (3) посередине. | Рисунок с препарата - печень свиньи; окраска гематоксилином.  Полный размер |
| Замечание | а) Существуют и другие представления о том, чтó понимать под печёночной долькой. б) С нашей точки зрения, они уступают классическому взгляду на этот вопрос; поэтому мы их не приводим. | |
| Печень человека | а) У человека в норме границы долек столь чётко (как у свиньи) не обозначаются, поскольку междольковые прослойки соединительной ткани развиты слабо (они разрастаются лишь при циррозе печени). б) Тем не менее, границы можно примерно определить по положению междольковых триад (1), которые обычно находятся на стыке соседних долек. | Рисунок с препарата - печень человека. Окраска гематоксилин-эозином.  Полный размер |
| Печень человека на препарате | 3,а. Препарат - печень человека. Окраска гематоксилин-эозином. | |
| 1. Снимок с реального препарата подтверждает вышеизложенное. Здесь - несколько печёночных долек без чётко обозначенных границ; на положение границы указывает междольковая триада (I); а на локализацию центра дольки - центральная вена (1). | а) Малое увеличение  Полный размер | |
| 2. В нижней половине снимка - более крупные поддольковые вены (2) - продолжения центральных вен вне долек. |
II. Характеристика триады (междольковой или вокругдольковой)
| Вена триады | Вена (2) (ветвь 3-го или 4-го порядка воротной вены) обычно имеет самый большой просвет среди компонентов триады и относится к венам со слабым развитием мышечных элементов. | |
| Артерия триады | Артерия (3) значительно меньше по диаметру, но имеет сравнительно толстую стенку, содержащую гладкие миоциты (артерия мышечного типа). | |