I. Водорастворимые компоненты пищи
| Переварива- ние | а) Среди водорастворимых компонентов пищи наиболее употребимыми являются  из углеводов - крахмал (полисахарид) и сахароза (дисахарид), а из белков - белки мышц (миозин, актин и др.). б) Эти и прочие сходные вещества расщепляются в полости кишки и затем на поверхности столбчатых клеток до мономеров (моносахаров, аминокислот и т.п.). | |
| Всасывание в столбчатые клетки | Мономерные продукты проникают внутрь столбчатых клеток: в одних случаях (глюкоза) – путём облегчённой диффузии (см. тему 2), в других случаях (аминокислоты) – с помощью активного транспорта, а в ряде случаев (вода, этиловый спирт и иные небольшие полярные молекулы) - видимо, непосредственно путём простой диффузии. | |
| Перемещение в кровь | а) Из столбчатых клеток продукты переваривания (вновь используя те или иные способы трансмембранного переноса) поступают, как уже было сказано, в кровеносные капилляры (2), лежащие под базальной мембраной эпителия. б) И далее с током крови они попадают в систему воротной вены и по ней - прежде всего в печень. |  |
II. Жиры и другие липиды пищи
| Эти компоненты пищи ассимилируются (усваиваются) иначе - так, что происходит целый ряд специфических процессов. |
| 1. Эмульгиро- вание и разрушение липидов | а) Во-первых, в полости кишки они вначале подвергаются эмульгированиюжелчными кислотами (поступающими с желчью): крупные жировые капли разбиваются на множество мелких. б) В таком виде липиды гораздо более доступны для действия липаз. в) Правда, следует заметить, что для усвоения жиров вовсе не требуется их полный распад до жирных кислот и глицерина: в эмульгированнном состоянии всасываться могут и целые молекулы жиров (триглицериды), и продукты их частичного гидролиза (ди- и моноглицериды). |
| 2. Диффузия в энтероциты | Во-вторых, само всасывание, т.е. проникновение вышеуказанных веществ (нередко – в комплексе с теми же желчными кислотами) в столбчатые эпителиоциты, происходит путём простой диффузии (к чему, как мы уже видели, неспособно большинство водорастворимых органических веществ). |
| 3. Ресинтез | а) В-третьих, в столбчатых клетках (видимо, в цистернах гладкой ЭПС, расположенной в апикальной части клеток) происходит ресинтез жиров и липидов из продуктов переваривания. б) При этом образуются не точные копии исходных веществ, а соединения, более характерные для человеческого организма. |
| 4. "Упаковка" в хило- микроны | а) В-четвёртых, продукты ресинтеза “упаковываются” в комплексе Гольджи тех же клеток в специальные транспортные частицы – хиломикроны. б) А. Внутренняя часть этих частиц занята гидрофобными молекулами жира (составляющими 98% всей массы хиломикрона). Б. А на поверхности находится тонкий слой специальных белков (2% массы), которые обращены - гидрофобными радикалами к жирам, - а гидрофильными – наружу. |
| 5. Выход в лимфати- ческое русло | а) Наконец, в-пятых, из столбчатых клеток хиломикроны перемещаются не в кровеносные, а в лимфатические капилляры. б) По лимфатической системе хиломикроны попадают в большой круг кровообращения, минуя печень. |
М-клетки
| М-клетки рассматривались в теме 21 как участники иммунных реакций, проходящих в слизистой оболочке кишки. Напомним: М-клетки... | |
| локализация | - находятся в составе эпителия кишки над лимфатическими фолликулами (солитарными или объединёнными в пейеровы бляшки); |
| проихождение | - представляют собой разновидность столбчатых эпителиоцитов, |
| апикальная и базальная поверхности | - но имеют относительно ровную апикальную поверхность (с редкими микроворсинками), а с базальной стороны – очень глубокие карманы (инвагинации), заполненные лимфоцитами и макрофагами; |
| функции | - связав антиген, видимо, без расщепления перемещают его в свои карманы, где антиген узнаётся и поглощается соответствующими В-клетками либо макрофагами. |
Бокаловидные клетки
I. Функция и морфология
| Функция | а) Бокаловидные клетки (2) - это одиночные (т.е. располагающиеся в эпителии поодиночке) экзокриноциты. б) Они образуют слизистый секрет полисахаридной природы (заполняющий их цитоплазму) и выбрасывают его при поступлении пищи в кишку. в) Благодаря этому на близлежащих столбчатых клетках образуется примембранный слой слизи. | Схема - крипта кишечника  |
| Морфо- логия | а) В соответствии со своим названием и своей функцией, обсуждаемые клетки имеют бокаловидную форму и светлую цитоплазму; а также содержат хорошо развитые агранулярную ЭПС и аппарат Гольджи. б) Секрецию они осуществляют, как правило, по мерокриновому типу (т.е. без нарушения своей целостности). | 4,б. Препарат...  |
II. Выявление на препаратах
| Обычная окраска | Бокаловидные клетки легко выявляются на обычных препаратах (см. снимки с препарата 4,а и 4,б): эти клетки выглядят как светлые "дырки" (пустоты) в эпителии (в данном случае - в эпителии ворсинки или крипты). | 4,а. Препарат...  |
| ШИК- реакция | а) Но существует также специальный метод их обнаружения – ШИК-реакция на полисахариды (п.1.1.4 и п.7.3.2): цитоплазма бокаловидных клеток (1) окрашивается в фиолетовый цвет, б) Прочие клетки – например, столбчатые эпителиоциты (2), клетки соединительной ткани (3) и гладкие миоциты (4) – остаются неокрашенными. | 5. Препарат - тонкая кишка; окраска - ШИК-реакция и гематоксилин.  Полный размер |
Эндокриноциты тонкой кишки
I. Общая характеристика
| Распре- деление клеток | В криптах содержание эндокриноцитов (3) значительно выше, чем в эпителии ворсинок. | |
| Локализа- ция секретор ных гранул | Как видно на рисунке, гранулы с гормонами располагаются в базальной части клеток (откуда гормоны диффундируют в кровеносные капилляры). |
II. Эндокриноциты: виды, гормоны и действие последних
| Эндокриноциты тонкой кишки | Продуцируемые вещества | Физиологические эффекты |
| ЕС-клетки (*) | Серотонин | Стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника. |
| S-клетки | Cекретин | Тормозит выработку гастрина в желудке, стимулирует выработку панкреатического сока и желчи. |
| I-клетки | Холецистокинин (панкреозимин) | Стимулирует образование панкреатического сока и моторику желчных путей. |
| A-подобные клетки (*) | Энтероглюка- гон | Подобно глюкагону поджелудочной железы, между приёмами пищи стимулирует мобилизацию из депо углеводов и жиров, а в поджелудочной железе активирует секрецию своего антагониста – инсулина |
| D- и D1- клетки (**) (аналогично п. 24.1.4.3.III) | Соматостатин | Тормозит эндокринные и через это - экзокринные функции органов ЖКТ. |
| ВИП (вазоинте- стинальный пептид) | По влиянию на поджелудочную железу - антагонист соматостатина: стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. Кроме того, расширяя сосуды, снижает давление. |
III. Комментарии
| Эндокрино- циты тонкой кишки, встречаю- щиеся и в желудке | 1. Из шести указанных в таблице эндокриноцитов четыре вида (отмеченные звёздочкой - ЕС-, А-подобные, D- и D1-клетки) встречаются и в железах желудка – собственных, пилорических или кардиальных. 2. а) Среди этих эндокриноцитов наиболее многочисленными являются ЕС-клетки. б) Очевидно, их функция – такова же, что и в желудке (см. выше): они контактируют с просветом кишки, активируются при поступлении химуса в очередной её отдел и начинают секретировать серотонин (а также мотилин – гормон пептидной природы). в) Эти гормоны, диффундируя в соседние слои кишечной стенки, стимулируют переваривающую и эвакуаторную деятельность данного отдела кишки. В частности, увеличивается образование кишечного сока. |
| Эндокрино- циты тонкой кишки, не встречаю- щиеся в желудке | Вполне понятно значение и тех двух типов клеток, которые не содержатся в желудке. 1. а) Так, S-клетки, видимо, тоже активируются в ответ на поступление химуса в тонкую кишку. б) После чего с помощью своего гормона (секретина) “выключают” секреторную активность желудка (уже ненужную) и “включают” поступление в кишку панкреатического сока и желчи. 2. Исполнение второй части этой программы стимулируется также I-клетками, выделяющими холецистокинин (панкреозимин). |