Функции желудка и его отделы
Желудок
24.1.1. Исходные сведения
Функции желудка и его отделы
I. Функции
| 1. Переварива- ние пищи | а) Желудок – мешкообразное расширение пищеварительной трубки, где происходят  накопление и химическая обработка свежепринятой пищи. б) Указанная обработка осуществляется, во-первых, ферментами слюны (оставшимися в глубине пищевого комка и действующими на углеводы), а во-вторых, желудочным соком. |
| Компоненты желудочного сока | В этом соке содержатся следующие компоненты: а) пепсин (нескольких видов) – будучи протеазой, гидролизует белки; б) соляная кислота: вызывает денатурацию и набухание белков пищи (подготавливая тем самым их к перевариванию), активирует предшественник пепсина (пепсиноген) и создаёт оптимальный рН для действия самого пепсина; в) химозин (у детей) – расщепляет белки молока; г) в небольших количествах – некоторые другие ферменты и белки, в т.ч. так называемый внутренний фактор Касла, необходимый для всасывания витамина В12; д) слизь, защищающая стенки желудка. |
| 2-4. Прочие функции | Кроме переработки пищи (которая здесь, как правило, не заканчивается), желудок выполняет ещё ряд функций: всасывание некоторых веществ (воды, солей, глюкозы, спирта, определённых лекарственных средств); выделение продуктов обмена (мочевины, аммиака) – особенно при нарушении функции почек; производство гормоноподобных веществ (которые будут перечислены ниже). |
II. Отделы желудка
| В желудке различают следующие части: кардиальную часть (I), прилегающую ко входу в желудок, дно(fundus) или свод (II), тело (III), пилорическую часть (IV), которая заканчивается выходом из желудка - привратником (pyloris) (IV.A). | Рисунок - желудок (на разрезе).  |
Рельеф слизистой оболочки
| Рельеф слизистой оболочки желудка сложен из-за наличия трёх образований - складок, полей и ямок. |
| Складки | а) Складки(1)располагаются, главным образом, на задней стенке желудка. б) У внутренней кривизны (2) желудка и в пилорической части (IV) они имеют преимущественно продольное направление. | |
| в) В остальных местах они идут в различных направлениях, образуя крупноячеистую сеть. | ||
| Поля | а) Поля - это участки диаметром 1-10 мм, на которые разбита вся слизистая оболочка желудка и которые разделены узкими бороздками. б) Бороздки образованы прослойками соединительной ткани, лежащими в слизистой оболочке между группами желудочных желёз. в) В этих прослойках идут вены, которые также обозначают границы между полями. | |
| Ямки | а) Желудочные ямки -многочисленные маленькие (0,2 мм в диаметре) углубления, имеющиеся в каждом поле. б) Их общее количество во всём желудке - около 3 млн. в) В области дна каждой ямки в неё открывается несколько (до 10) желудочных желез. |
24.1.2. Строение стенки желудка: общие признаки
| 1. Строение стенки желудка соответствует тому общему принципу, который был изложен в п. 23.1.2. 2. а) Однако в строении каждой из оболочек стенки имеются определённые особенности (как и в остальных отделах пищеварительной трубки). б) Причём, в случае слизистой оболочки подобные особенности присущи и отдельным частям желудка. 3. Вначале перечислим те черты, которые характерны для всех участков желудка. - |
Слизистая оболочка
I. Поверхность и эпителий
| 1. Препарат - дно желудка. Окраска конго-рот и гематоксилином. | ||
| Замечания | Предварительно заметим: на этом и следующем снимках – одна из складок слизистой оболочки. Поэтому в поле зрения – только эта оболочка; остальные же слои стенки (кроме заходящего в складку участка подслизистой основы) не видны. | а) Малое увеличение  Полный размер |
| 1,а. Поверхность слизистой оболочки | а) Средняя толщина слизистой оболочки желудка – 1 мм. б) Первая особенность данной оболочки только что упоминалась - это наличие в ней многочисленных желудочных ямок (1.А). | б) Среднее увеличение  Полный размер |
| 1,б. Тип эпителия | а) Эпителий, покрывающий поверхность слизистой оболочки (в т.ч. в области ямок), - однослойный призматический железистый(1.Б). б) Определение “железистый” означает, что все клетки этого эпителия - секреторные(экзокриноциты): | в) Большое увеличение  Полный размер |
| они образуют слизеподобный секрет, покрывающий внутреннюю поверхность желудка. в) Поэтому их часто называют поверхностными мукоцитами (имея в виду, что в железах желудка содержатся и другие мукоциты). | ||
| Эпителио- циты | У этих клеток ядро (4Б) находится в базальной части, апикальная часть (4В) содержит гранулы мукоидного (слизеобразного) секрета, | |
| а на апикальной поверхности имеются - короткие микроворсинки - и поверх них – гликокаликс - и уже выделенная слизь. |
II. Собственная и мышечная пластинки слизистой оболочки
| Состав собственной пластинки | 1. а) Собственная пластинка (2А) слизистой оболочки, как обычно, имеет в своей основе рыхлую волокнистую соединительную ткань. б) Но соединительная ткань образует лишь узкие прослойки. 2. А между прослойками расположены многочисленные | |
| железы желудка (2Б). 3. В собственной пластинке могут находится также лимфоидные элементы - лимфатические узелки или диффузные инфильтраты. | ||
| Краткая характе- ристика желёз желудка | 1. Железы желудка по морфологии - простые трубчатые. 2. Их концевой отдел – более или менее длинная однослойная трубочка, которая может быть (в зависимости от области желудка) как неразветвлённой, так и разветвлённой. в) В составе концевого отдела обычно присутствуют не только экзо-, но и эндокриноциты с той или иной секреторной специфичностью. Подробней клеточный состав желёз будет рассмотрен ниже. 3,а) Выводным протоком считается короткая шейка железы, открывающаяся в дно желудочной ямки. б) Но и здесь содержатся мукоциты (называемые шеечными), т.е. секреторная функция присуща и этому условному выводному протоку. | |
| Мышечная пластинка | а) В мышечной пластинке (3) слизистой оболочки желудка - 3 слоя гладкомышечной ткани: А. внутренний циркулярный, Б. средний продольный, В. наружный циркулярный. б) Этим желудок отличается от других (в т.ч. соседних) отделов пищеварительной трубки: там в мышечной пластинке – не более 2 слоёв: в частности, в пищеводе - только 1 слой, в тонкой кишке - 2 слоя. |
Остальные оболочки желудка
I. Характеристика оболочек
| Рисунок с препарата - дно желудка. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Нижние слои слизистой оболочки | а) В верхней части приведённого здесь рисунка - глубокие слои слизистой оболочки - собственная пластинка на уровне дна желудочных желёз (2.Б) и трёхслойная мышечная пластинка (3). б) Ниже видны последующие оболочки стенки желудка. Их структура - достаточно типична. |  |
| Под- слизистая основа (II) | а) Подслизистая основа состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, богатой жировыми клетками. | |
| б) Здесь располагаются сосудистые (артериальное, венозное, лимфатическое), а также нервное сплетения. | ||
| Мышечная оболочка (III.Г-Е) | 1. Мышечная оболочка (III) образована гладкой мышечной тканью. 2. а) Ей присуща та же особенность, что и мышечной пластинке слизистой оболочки, – она содержит не 2 слоя (как прочие участки пищеварительной трубки), а 3 слоя: Г. внутренний продольный (или косонаправленный) (III.Г), Д. средний циркулярный (III.Д), Е. наружный продольный (III.Е). | |
| б) Дополнительным (по сравнению с пищеводом и кишечником) является самый внутренний (косой) слой. 3. Можно заметить также, что слои мышечной оболочкипродолжают чередование продольных и циркулярных слоёв мышечной пластинки слизистой оболочки (хотя и гораздо мощнее их по толщине). 4. Между мышечными слоями - сеть лимфатических сосудов и нервное сплетение (4). | ||
| Серозная оболочка (IV) | 1. Серозная оболочка - это висцеральная брюшина, выстланная снаружи мезотелием. 2. а) Под серозной оболочкой (на границе с мышечной) - ещё одно нервное сплетение. б) Всего, таким образом, в стенке желудка - три нервных сплетения. |
II. Резюме
| Главные особенности стенки желудка | а) Из вышеизложенного ясно, что главные особенности строения стенки желудка связаны с её слизистой оболочкой. б) На гистологическом уровне – это наличие в последней ямок, однослойного призматического железистого эпителия (выстилающего и ямки, и поверхность между ними), а также глубоких трубчатых желудочных желёз, открывающихся в ямки. |
| Замечание | а) Причём, и различия между областями желудка также касаются, главным образом, этих же образований. б) Так, во всех отделах желудка, кроме пилорического, глубина ямок составляет примерно 25% толщины слизистой оболочки (0,25 мм из 1,0 мм), а в пилорическом отделе ямки гораздо глубже: доходят до середины слизистой оболочки (0,5-0,6 мм из 1,0 мм). |
| Что же касается желёз, то их следует рассмотреть подробнее. |
24.1.3. Железы желудка
Три вида желёз
| 1. Как было сказано, все железы желудка являются а) простыми (что означает неразветвлённость выводных протоков) и б) трубчатыми (форма концевых отделов). 2. Тем не менее, в различных отделах желудка железы имеют неодинаковое строение, в связи с чем различают три их вида. |
I. Световой уровень
| 1,г. Препарат - дно желудка. Окраска конго-рот и гематоксилином. | ||
| 1. Парие- тальные (обкладоч- ные) клетки | а) При окраске конго-рот (и гематоксилином) в железах желудка наиболее легко выявляются париетальные клетки (1): они - самые крупные, их цитоплазма - оксифильная, окрашена в яркий оранжевый цвет, ядро - округлое; |  Полный размер |
| расположены клетки поодиночке и снаружи от других клеток (прилегая к их базальным отделам). б) Оксифилия (ацидофилия) париетальных клеток, видимо, обусловлена тем, что, в связи с интенсивным выведением из них компонентов соляной кислоты, цитоплазма оказывается обеднённой кислотными соединениями. | ||
| 2. Главные клетки | а) Среди остальных клеток фундальных желёз желудка преобладают главные клетки (2). б) Они имеют небольшой размер, | |
| базофильную цитоплазму (из-за высокого содержания РНК), округлое ядро и располагаются в концевом отделе группами. | ||
| 3. Слизистые (добавочные и шеечные) клетки | а) Слизистые клетки (3) - тоже относительно небольшие, но имеют уплощённое ядро, оттеснённое к базальной части клетки, и светлую, слабоокрашенную цитоплазму. | |
| б) Цитоплазма слабо прокрашивается потому, что заполнена гранулами мукоидного (слизеобразного) секрета. в) Локализуются такие клетки, как мы уже знаем, в теле желёз (добавочные мукоциты), где они, по сравнению с париетальными и главными клетками, довольно немногочисленны, и в шейке желёз (шеечные мукоциты), где с ними соседствуют малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты. | ||
| Замечание | Эндокриноциты тоже являются уплощёнными, но идентифицировать их при световой микроскопии обычн о не удаётся. |
II. Ультраструктура париетальных клеток
| Внутри- клеточные канальцы | а) На ультраструктурном уровне наиболее характерный признак париетальной клетки - наличие внутриклеточных секреторных канальцев (1), в просвет которых выступают многочисленные микроворсинки (2). б) Данные канальцы переходят в межклеточные канальцы и затем – в просвет железы. |  |
| Прочие структуры | а) В выделительной функции клетки, очевидно, участвует и аппарат Гольджи (8). | |
| б) Гранулярная ЭПС (5) развита слабо. в) Зато в клетке очень много митохондрий (4), что свидетельствует о большой потребности в энергии. г) Остальные приведённые на схеме структуры: округлое ядро (7), межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (3) и - десмосома (5), и, наконец, базальная мембрана (9). | |
III. Механизм секреции ионов Н+ и Сl-.
| Образование в клетках ионов Н+ | а) Ионы Н+ образуются в париетальных клетках благодаря активности карбоангидразы. б) Этот фермент (как мы знаем из темы 8, где речь шла об аналогичном ферменте эритроцитов) катализирует превращение СО2 (поступающего из крови) в угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы НСО3– и Н+. |
| Выделение из клеток ионов Н+ | а) Выделение же из клеток ионов Н+ сопряжено с антипортом (поступлением в клетку) ионов К+. б) Этот процесс требует энергии АТФ (поскольку ионы К+ перемещаются против градиента концентрации) и осуществляется специальным мембранным белком – Н+,К+-АТФазой (ср. с Na+,К+-АТФазой). |
| Прохождение через клетку ионов Сl- | Ионы Cl– проникают а) из крови в париетальные клетки – через анионные каналы плазмолеммы, в обмен на выход из клетки (антипорт) ионов НСО3–, б) а из клеток в просвет секреторных канальцев – путём симпорта с ионами К+ (ионы К+ перемещаются по градиенту своей концентрации во внеклеточную среду). |
IV. Ультраструктура главных клеток
| Ключевые структуры главных клеток | В случае главной клетки самыми характерными внутриклеточными элементами являются структуры, связанные с интенсивной продукцией экспортных белков: гранулярная ЭПС (5), комплекс Гольджи (4) и секреторные гранулы (3) в апикальной части клетки. |  | |
| Прочие элементы главных клеток | На схеме показаны также митохондрии (7), короткие микроворсинки (1) на апикальной поверхности клетки, межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (2) - и десмосома (8), базальная мембрана (6), к которой прилежит базальная часть клетки. | ||
| |
24.1.3.4. Собственные железы желудка:
эндокриноциты
I. Морфология
| Сходство с экзо- крино- цитами | Эндокриноциты собственных желёз желудка, а) подобно добавочным мукоцитам, имеют уплощённую форму (что уже отмечалось), б) и подобно главным клеткам, часто содержат структуры, обеспечивающие продукцию экспортных пептидов и белков (каковыми являются многие - хотя не все! - гормоны желудочных эндокриноцитов): гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и секреторные гранулы. |
| Особен- ность | Основная особенность эндокриноцитов состоит в том, что их секреторные гранулы распределены по всёму объёму клетки (или даже ближе к базальной стороне), а не сосредоточены в апикальной части клетки, как в главных экзокриноцитах. |
II. Представители эндокриноцитов собственных желёз
| а) В железах желудка (включая кардиальные и пилорические) выявлено около 10 разных эндокриноцитов. б) Клетки, наиболее характерные для фундальных (собственных) желёз, приведены в таблице. в) Но это не означает, что в данных железах нет других эндокриноцитов. |
| Продуцируемые вещества | Физиологические эффекты | |
| ЕС-клетки | Серотонин (производное аминокислоты триптофана) | Стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника. |
| Мелатонин(пептид) | Определяет суточную периодичность секреции и моторики ЖКТ. | |
| ЕСL-клетки | Гистамин (производное аминокислоты гистидина) | Особенно выражена стимуляция секреции НСl париетальными клетками (помимо влияния на моторику ЖКТ и состояние сосудов). |
| А-подобные клетки | Желудочный глюкагон (пептид - аналог глюкагона, образуемого в pancreas А-клетками эндокринных островков) | Подобно глюкагону поджелудочной железы, - между приёмами пищи стимулирует мобилизацию из депо углеводов и жиров, - а в поджелудочной железе активирует секрецию своего антагониста – инсулина. |
III. Рецепторно-секреторная активность эндокриноцитов
| Два типа эндокрино- цитов | По отношению к просвету железы все эндокриноциты делятся на два типа: "закрытые" -- не контактируют с просветом железы, "открытые" -узкой апикальной частью достигают просвета. |
| Свойства "открытых" эндокрино- цитов | а) Считают, что "открытые" эндокриноциты являются рецепторно-секреторными: воспринимают те или иные раздражения со стороны просвета железы (изменение рН, действие определённых веществ и т.п.) и в ответ на эти раздражения отвечают выделением своих гормонов. б) Тем самым эти клетки обеспечивают относительно быструю гормональную реакцию на изменение содержимого желудка. |
| Диапазон действия | а) Некоторые гормоны эндокриноцитов желудка действуют по типичному эндокринному механизму: попадают в кровь и с нею доставляются к клеткам-мишеням. б) Другие же гормоны обладают паракринным действием: диффундируют в пространстве, окружающем эндокриноцит, и именно здесь находят свои клетки-мишени. |
IV. Характеристика некоторых эндокриноцитов
Охарактеризуем с изложенных позиций те три вида эндокриноцитов, которые были приведены выше как наиболее характерные для собственных желёз желудка.
|
| * * * а) Итак, мы подробно рассмотрели собственные (фундальные) железы. б) Что же касается кардиальных и пилорических желёз (которые уже были кратко охарактеризованы в п. 24.1.3.1), то более детальное знакомство с ними совместим с рассмотрением в целом соответствующих отделов желудка. |
24.1.4. Разные отделы желудка
I. Введение
| Ключевые признаки | а) Мы уже говорили (п. 24.1.3.1), что отделы желудка различаются по типу желёз, точнее - их концевых отделов: по степени ветвления этих отделов, а также по клеточному составу - набору как экзо-, так и эндокриноцитов. б) Ещё один признак - глубина желудочных ямок: в пилорическом отделе она в 2 с лишним раза больше, чем в остальных отделах. в) Учитывая это, дадим краткие характеристики кардиального и пилорического отделов желудка. |
II. Кардиальная область
| 1. Ямки | Глубина ямок составляет (так же, как в дне и теле желудка) примерно 0,25 мм, или 25% толщины слизистой оболочки (1мм). |
| 2-3. Железы: ветвление и экзокриноциты | Кардиальные железы, точнее, их концевые отделы, - сильно разветвлённые, а по клеточному составу и характеру секрета – преимущественно слизистые, т.е. экзокриноциты представлены, в основном, мукоцитами. |
| 4. Железы: эндокриноциты | Среди же эндокриноцитов в кардиальных железах преобладают, согласно п.24.1.3.1, ЕС-клетки, содержащиеся также в фундальных железах и вырабатывающие серотонин и мелатонин (их действие см. в п.24.1.3.2,II), и G-клетки, встречающиеся также в пилорических железах и образующие гастрин и энкефалин (их действие будет указано в п.24.1.4.2). |
Переход пищевода в желудок
| а) Вместе с тем кардиальная область желудка очень показательна в отношении того, сколь резко меняется строение пищеварительной трубки при переходе от пищевода к желудку. б) В связи с этим, рассмотрим соответствующий препарат. |
Пилорическая часть желудка
Наконец, обратимся к последней - пилорической - части желудка.
I. Отличительные черты.
Этот отдел легко узнаваем по следующим трём признакам.
| 1. Ямки | Желудочные ямки (1) – гораздо глубже, чем в остальных областях желудка: их глубина составляет 0,5-0,7 мм, т.е. 50-70% толщины слизистой оболочки. | 3,аив-г. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. а) Малое увеличение  Полный размер |
| 2. Железы: ветвление | а) Пилорические железы (2), помещающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки, являются разветвлёнными. б) Поэтому они выглядят совсем иначе, чем фундальные железы, – | |
| не как длинные трубочки, а как округлые грозди коротких трубочек, разделённые соединительнотканными перегородками (3). в) По той же причине и располагаются эти железы реже, чем фундальные. | в) Большое увеличение  Полный размер | |
| 3. Железы: экзокрино- циты | а) Третий признак тоже связан с железами: последние являются слизистыми: их концевые отделы состоят, в основном, из светлых клеток – мукоцитов (2А), – что придаёт светлый вид и самим концевым отделам. | г) Ещё большее увеличение  Полный размер |
| б) В мукоцитах, как обычно, плотное и уплощённое ядро оттеснено в базальную часть клетки. | ||
| Просвет | Можно заметить также, что концевые отделы пилорических желёз имеют более широкие просветы, чем в фундальных железах. |
II-А. Эндокриноциты пилорических желёз: продуцируемые гормоны и их действие
Основные виды этих клеток (уже называвшиеся в п. 24.1.3.1) представлены в таблице.
| Продуцируемые вещества | Физиологические эффекты | |
| G-клетки (содержатся также в кардиальных железах) | Гастрин | Стимулирует - секреторную (особенно продукцию НСl) - и моторную активность желудка. |
| Энкефалин | Является одним из эндогенных морфинов (тема 22), т.е. обладает - обезболивающим действием. | |
| Р-клетки | Бомбезин | Стимулирует - секрецию HCl, - секрецию панкреатического сока, - моторику желчного пузыря |
| D-клетки | Соматостатин | Тормозит - экзокринные и - эндокринные функции органов ЖКТ. |
| D1-клетки | ВИП (вазоинте- стинальный пептид | а) По влиянию на поджелудочную железу - антагонист соматостатина: - стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. б) Кроме того, - расширяя сосуды, снижает давление. |
II-Б. Эндокриноциты пилорических желез: комментарии
В порядке комментария к приведённой таблице отметим следующее.
| G-клетки и продукция гастрина | 1. G-клетки относятся к “открытым” эндокриноцитам с эндокринным механизмом распространения выделяемого гормона. 2. Это можно трактовать так. а) Поступление пищи в пилорический отдел желудка стимулирует при определённых условиях (например, при недостаточной кислотности среды) секрецию гастрина G-клетками. б) Гастрин же с кровотоком переносится к железам дна и тела желудка и активирует выделение ими HCl. |
| Р-клетки и продукция бомбезина | а) Видимо, Р-клетки функционируют сходным образом. б) В то же время спектр действия бомбезина шире: этот гормон не только активирует выделение НСl, но и готовит “почву” для последующего переваривания пищи в тонкой кишке - стимулирует поступление в неё желчи и поджелудочного сока. |
| D-клетки и продукция сомато- статина | а) D-клетки с помощью соматостатина,наоборот, подавляют секреторную активность желудочно-кишечного тракта. б) Вероятно, это имеет место при отсутствии пищи в желудке (и в последующих отделах ЖКТ, где тоже содержатся D-клетки) |
III. Прочие свойства пилорической части желудка
| 3,бид. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
| Введение | В остальном стенка пилорической части организована практически так же, как в других отделах желудка. | б) Большое увеличение  Полный размер |
| Эпителий | Так, внутренняя поверхность, включая самые глубокие участки ямок, выстлана однослойным призматическим железистым эпителием (1А); | |
| Мышечная оболочка | а) В мышечной оболочке (III) – по-прежнему три слоя гладкой мышечной ткани. б) Среди них наиболее выражен средний (циркулярный) слой: на выходе из желудка он образует пилорический сфинктер. | д) Среднее увеличение  Полный размер |
| Нервный аппарат | В стенке отдела (как и в других участках ЖКТ) - несколько нервных сплетений, в т.ч. межмышечное, содержащее интрамуральные нервные узлы (4) и связывающие их волокна; | |
| Наружная оболочка | Наружная оболочка (IV) – серозная, т.к. включает мезотелий (IVA). |
Тонкая кишка
24.2.1. Строение стенки
Общие сведения
I. Отделы тонкой кишки
| Рисунок - желудочно-кишечный тракт. | ||
| Отделы и их длина | а) Длина тонкой кишки - 6-7 м. б) На этом протяжении различают три отдела (п. 23.1.1): двенадцатиперстную кишку (5), длиной 25-30 см, тощую кишку (6) (примерно 2/5 длины тонкой кишки), подвздошную кишку (7) (остальная часть тонкой кишки). |  |
| Протоки, впадаю- щие в duodenum | В двенадцатиперстную кишку открываются общим отверстием желчевыводящий проток печени и Наши рекомендации |