Щербатых Ю.В., Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов

Щербатых Ю.В., Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов

СПб.: Питер, 1-е издание, 2009 год, 128 стр., формат 14x21 см (60х90/16), Мягкая обложка, ISBN 978-5-91180-271-4 Серия: Учебное пособие

Учебное пособие предназначено для изучения студентами-психологами курса «Анатомия центральной нервной системы». В нем на микро- и макроуровне описываются все основные морфологические структуры, составляющие центральную нервную систему – материальную основу психики человека. Книга снабжена многочисленными схемами и рисунками, которые значительно облегчают студентам изучение такого сложного органа, как человеческий мозг. Пособие составлено на основе требований Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования и предназначено для студентов и преподавателей факультетов психологии, а также может быть полезно студентам биологических, педагогических, медицинских и физкультурных вузов, изучающих анатомию человека.

Введение

Курс «Анатомия центральной нервной системы» предназначен для создания у студентов необходимой основы последующего изучения психологии. В результате его освоения будущие психологи должны четко уяснить неразрывную взаимосвязь структуры и функции, а также знать основные морфологические субстраты, ответственные за проявление психологических явлений. Таким образом, основная задача курса «Анатомия центральной нервной системы» — это формирование целостного представления о строении материальной основы психики — центральной нервной системы.

При написании данного курса авторы применяли несколько подходов: эволюционный, морфофизиологический и интегратив-ный. Первый подход рассматривает мозг человека как продукт двоякого развития — в филогенезе и онтогенезе, причем оба эти процесса связаны воедино в биогенетическом законе. Эволюционный подход способствует созданию естественнонаучной основы для формирования у студентов целостного мировоззрения, которое позволяет понять феномены специфического поведения людей в обществе.

Морфофизиологический подход предполагает достаточно четкую детерминированную связь между нервными структурами и психическими функциями, за которые эти структуры отвечают, причем это касается не только таких простейших психических явлений, какими являются ощущения, но и более сложных психических феноменов: памяти, мышления и речи.

Третьим методическим приемом в этой работе является интег-ративный подход, показывающий организацию человека в виде сложной, иерархически устроенной, саморегулирующейся системы, которая обладает большими адаптационными возможностями благодаря накоплению новой информации центральной нервной системой.

Изложение материала этого курса строится по принципу целостности и иерархичности нервной системы, начиная с клеточного уровня и завершая наиболее сложным этажом центральной нервной системы — корой больших полушарий, которая является материальным субстратом психики человека.

Учебно-методический комплекс составлен на основе требований Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования.

Студент, изучивший курс «Анатомия центральной нервной системы», должен иметь:

1) общее представление о:

• процессах филогенеза и онтогенеза центральной нервной системы человека на основе эволюционного подхода;

• методах, которые используются для изучения анатомии человека на всех уровнях — от микроскопического до макроскопического;

• микроструктуре нервной ткани и строении нервных клеток;

• функциях основных нервных центров головного мозга;

2) конкретные знания:

• структурной организации спинного мозга;

• основных отделов головного мозга;

• основных проводящих путей центральной нервной системы;

• черепно-мозговых нервов;

• сравнительной структурной организации соматической и вегетативной нервной системы;

3) умения:

• находить различные анатомические структуры на изображениях срезов головного мозга в анатомическом атласе;

• самому схематично нарисовать основные срезы головного мозга;

• указать порядок расположения черепных нервов;

• изобразить схему организации спинального соматического и вегетативного рефлекса.

Глава 1

Введение в анатомию ЦНС

Анатомия человека— наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения.

Современная анатомия, являясь частью морфологии, не только исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для понимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при патологии.

1.1 ♦ История анатомии ЦНС

Уже в первобытные времена существовало знание о расположении жизненно важных органов человека и животных, о чем свидетельствуют наскальные рисунки. В Древнем мире, особенно в Египте, в связи с мумификацией трупов, были описаны некоторые органы, но их функции представлялись не всегда правильно.

Большое влияние на развитие медицины и анатомии оказали ученые Древней Греции. Выдающимся представителем греческой медицины и анатомии был Гиппократ (ок. 460-377 гг. до н. э.). Он считал основой строения организма четыре «сока»: кровь (sanguis)у слизь (phlegmd), желчь (chole) и черную желчь (melaina chole). От преобладания одного из этих соков, по его мнению, зависят виды темперамента человека: сангвиник, флегматик, холерик и меланхолик. Так возникла «гуморальная» (жидкостная) теория строения организма. Подобная классификация, но, разумеется, уже с иным смысловым содержанием, сохранилась до наших дней.

В Древнем Риме наиболее яркими представителями медицины были Цельс и Гален. Авл Корнелий Цельс (I в. до н. э) — автор восьмитомного трактата «О медицине», в котором он собрал воедино известные ему знания по анатомии и практической медицине античного времени. Большой вклад в развитие анатомии сделал римский врач Гален (ок. 130-200 гг. н. э), который первый ввел в науку метод вивисекции животных и написал классический трактат «О частях человеческого тела», в котором впервые дал анатомо-физиологическое описание целостного организма. Гален считал человеческое тело состоящим из плотных и жидких частей, и свои научные выводы основывал на наблюдениях над больными людьми и на результатах вскрытия трупов животных. Он явился и основоположником экспериментальной медицины, проводя различные эксперименты на животных. Однако анатомические концепции этого ученого были не лишены недостатков. Например, Гален большую часть своих научных изысканий проводил на свиньях, организм которых, хотя и близок к человеческому, все же имеет ряд существенных отличий от него. В частности, Гален придавал большое значение открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) — кровеносному сплетению у основания мозга, так как полагал, что именно там образуется «животный дух», управляющий движениями и ощущениями. Эта гипотеза просуществовала почти 17 веков, пока анатомы не доказали, что подобная сеть есть у свиней и быков, но отсутствует у человека.

В эпоху Средневековья вся наука в Европе, в том числе и анатомия, была подчинена христианской религии. Врачи того времени как правило ссылались на ученых античности, чей авторитет был подкреплен церковью. В это время в анатомии не было сделано существенных открытий. Были запрещены препарирование трупов, вскрытия, изготовление скелетов и анатомических препаратов. Положительную роль в преемственности античной и европейской науки сыграл мусульманский Восток. В частности, в Средние века у врачей пользовались популярностью книги Ибн Сины (980-1037), известного в Европе как Авиценна, автора «Канона врачебной науки», содержащего важные анатомические сведения.

Анатомы эпохи Возрождения добились разрешения на проведение вскрытий. Благодаря этому были созданы анатомические театры для проведения публичных вскрытий. Зачинателем этого титанического труда явился Леонардо да Винчи, а основоположником анатомии как самостоятельной науки — Андрей Везалий (1514-1564). Андрей Везалий изучал медицину в Сор-боннском университете и очень скоро осознал недостаточность существовавших тогда анатомических знаний для практической деятельности врача. Положение осложнялось запретом церкви на вскрытие трупов — единственный источник изучения человеческого тела в то время. Везалий, несмотря на реальную опасность со стороны инквизиции, систематически изучал строение человека и создал первый действительно научный атлас человеческого тела. Для этого ему приходилось тайком выкапывать свежезахороненные трупы казненных преступников и на них проводить свои исследования. При этом он разоблачил и устранил многочисленные ошибки Галена, чем заложил аналитический период в анатомии, в течение которого было сделано множество открытий описательного характера. В своих трудах Везалий уделил основное внимание планомерному описанию всех органов человека, в результате чего ему удалось открыть и описать много новых анатомических фактов (рис. 1.1).

Рис.1.1. Рисунок вскрытого мозга из атласа Андрея Везалия (1543 г.)

За свою деятельность Андрей Везалий подвергся преследованию со стороны церкви, был отправлен на покаяние в Палестину, попал в кораблекрушение и умер на острове Занте в 1564 г.

После работ А. Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате H3y^J чение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы (рис. 1.2).

Рис.1.2. Рембрандт Харменс ван Рейн. Урок анатомии доктора Тульпа (конец XVII века)

Попытки связать анатомические структуры с психической деятельностью породили в конце XVIII века такую науку, как френология. Ее основатель, австрийский анатом Франц Галь, пытался доказать наличие жестко определенных связей между особенностью строения черепа и психическими особенностями людей. Однако спустя некоторое время объективные исследования показали необоснованность френологических утверждений (рис. 1.3).

Рис.1.3. Рисунок из атласа по френологии, изображающий «бугры скрытности, жадности и чревоугодия» на голове человека (1790 г.)

Следующие открытия в области анатомии ЦНС были связаны с совершенствованием микроскопической техники. Сначала Август фон Валлер предложил свой метод валлеровской дегенерации, позволяющий прослеживать пути нервных волокон в организме человека1 (Так было установлено, что периферические нервы — это длинные отростки клеток, располагающиеся в спинном и головном мозге), а затем открытие новых способов окрашивания нервных структур Э. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалом позволило выяснить, что помимо нейронов в нервной системе существует еще огромное количество вспомогательных клеток — нейроглий.

Вспоминая историю анатомических исследований ЦНС, следует отметить, что такой выдающийся психолог, как Зигмунд Фрейд, начинал свою карьеру в медицине именно как невролог — т. е. исследователь анатомии нервной системы.

В России развитие анатомии было тесно связано с концепцией нервизма, провозглашающей преимущественное значение нервной системы в регулировании физиологических функций. В середине XIX века киевский анатом В. Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и выявил различие в клеточном составе разных участков мозговой коры. Тем самым он положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры.

Крупный вклад в анатомию головного и спинного мозга внес выдающийся невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857— 1927), который расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию и создал анатомо-физио-логическую базудая диагностики и понимания проявлений нервных болезней. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников.

В настоящее время фокус анатомических исследований нервной системы из макромира переместился в микромир. Ныне наиболее значительные открытия совершаются в области микроскопии не только отдельных клеток и их органоидов, но и на уровне отдельных биомакромолекул.

Анатомическая терминология

Для правильного представления о структурах головного и спинного мозга необходимо знать некоторые элементы анатомической номенклатуры.

Тело человека представлено в трех плоскостях, соответственно горизонтальной, сагиттальной и фронтальной.

Горизонтальная плоскостьпроходит, как следует из ее названия, параллельно горизонту, сагиттальнаяделит тело человека на две симметричные половины (правую и левую), фронтальнаяплоскость разделяет тело на переднюю и заднюю части.

В горизонтальнойплоскости выделяют две оси.

Если объект находится ближе к спине, то о нем говорят, что он расположен дорсально, если ближе к животу — вентрально.

Если объект расположен ближе к средней линии, к плоскости симметрии человека, то о нем говорят как о расположенном медиально, если дальше — то латерально.

Во фронтальной плоскоститакже выделяют две оси: медио-латеральную и ростро-каудальную.

Если объект расположен ближе к нижней части тела (у животных — к задней, или хвостовой), то о нем говорят как о каудальном, а если к верхней (ближе к голове) — то он расположен рострально.

В сагиттальнойплоскости человека также выделяют две оси: ростро-каудальную и дорсо-вентральную.

Таким образом, взаиморасположение любых анатомических объектов можно охарактеризовать их взаиморасположением в трех плоскостях и осях.

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Какое значение имеет анатомия ЦНС для психологов?

2. Перечислите макроскопические методы анатомии.

3. Как называются анатомические плоскости, условно разделяющие тело человека?

4. Как называются анатомические оси, условно проходящие через тело человека?

П. Выберите правильный вариант ответа.

1. Какой метод анатомии относится к прижизненным инвазивным методам:

а) рентгенография;

б)рентгеновская томография;

в)рентгенография (с введением контрастных веществ);

г) ядерно-магнитно-резонансная томография?

2. Какие методы из арсенала физиологии можно использовать для выявления связей анатомических структур с психическими процессами:

а) электроэнцефалография;

б)раздражение участков ЦНС;

в)разрушение участков ЦНС;

г) любой из вышеназванных?

3. Какая плоскость делит тело человека на две симметричные половины:

а) сагиттальная;

б) фронтальная;

в) горизонтальная;

г) ни одна из вышеназванных?

4. Как называется расположение объекта ближе к средней линии (к плоскости симметрии человека):

а) рострально;

б)латерально;

в) медиально;

г) каудально?

5. На какие две части условно делит тело человека фронтальная плоскость:

а) на верхнюю и нижнюю;

б) на правую и левую;

в) на переднюю и заднюю;

г) ни один ответ не верен?

6. «Вентрально» — это ближе к...

а) правому боку;

б) животу;

в) середине тела;

г) спине.

Глава 2

Общая схема строения ЦНС

В нервной системе выделяют центральную и периферическую нервную систему. Периферическая нервная системапредставлена корешками спинного мозга, нервными сплетениями, нервными узлами (ганглиями), нервами, периферическими нервными окончаниями (рис. 2.1). В свою очередь, нервные окончания могут быть:

а) эфферентными (двигательными), которые передают возбуждение от нервов к мышцам и железам;

б) афферентными (чувствительными), передающими информацию от рецепторов к центральной нервной системе.

Рис. 2.1. Составные части периферической нервной системы

Центральная нервная системачеловека состоит из головного и спинного мозга.

Спинной мозг представляет собой трубку с небольшим каналом посредине, окруженную нейронами и их отростками. Головной мозг является расширением спинного мозга. У далеких предков хордовых животных (например, у ланцетника) нервная трубка одинакового диаметра на всем протяжении, и головной мозг практически отсутствует. У рыб головной мозг уже хорошо развит, и с каждой ступенью эволюции он увеличивается. Наивысшего развития головной мозг достигает у человека, который имеет самый большой показатель цефализации (отношения массы мозга к массе тела) среди всех других живых существ.

Макроскопически (невооруженным глазом) на срезе мозга можно выделить белое и серое вещество. Белое вещество представляет собой пучки нервных волокон и формирует проводящие пути. Так как большая часть длинных нервных отростков покрыта слоем белого жироподобного вещества (миелина), то их скопления имеют белый цвет. Серое вещество — это тела нейронов, формирующих нервные центры. Серое вещество в центральной нервной системе образует два типа скоплений (структур): ядерные структуры (ядра спинного мозга, ствола мозга и больших полушарий), в которых клетки лежат тесными группами, и экранные структуры (кора больших полушарий и мозжечка), в которых клетки лежат слоями.

Головной мозг залегает в полости черепа. Топографической границей со спинным мозгом является плоскость, проходящая через нижний край большого затылочного отверстия. Средняя масса головного мозга составляет 1400 г с индивидуальными вариациями от 1100 до 2000 г. Между массой мозга и интеллектуальными способностями человека нет однозначной связи. Так, мозг И. С. Тургенева достигал массы почти 2 кг, а у французского писателя Анатоля Франса весил чуть больше одного килограмма. Тем не менее, их вклад в мировую литературу равновелик.

Анатомически в головном мозге можно различить полушария, ствол и мозжечок (малый мозг). Ствол включает в себя продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Анатомические отделы головного мозга

Существует и другая классификация отделов головного мозга, которая ориентируется на особенности развития того или иного отдела (в процессе онтогенеза). Если отделы головного мозга выделять, опираясь на процессы эмбрионального развития (в соответствии со стадией трех мозговых пузырей), то головной мозг можно разделить на передний, средний и задний (ромбовидный) мозг. В соответствии с таким подходом к переднему мозгу относят большие полушария и промежуточный мозг, к среднему — средний мозг, к ромбовидному (развивающемуся из заднего мозгового пузыря) — продолговатый мозг, задний мозг и перешеек ромбовидного мозга (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Онтогенетическая классификация отделов головного мозга

Левое и правое полушария конечного мозга разделены продольной щелью, дном которой является мозолистое тело. С мозжечком их разграничивает поперечная щель. Вся поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, наиболее крупная из них — боковая, или сильвиева, она отделяет лобную долю полушарий от височной.

На сагиттальном разрезе мозга видны медиальная поверхность полушарий большого мозга, структуры ствола мозга и мозжечка (рис. 2.4). Кора полушарий отделена бороздой от мозолистого тела. Мозолистое тело является большой спайкой мозга, имеет волокнистую структуру. Под мозолистым телом располагается тонкая белая полоска — свод.

Рис. 2.4. Сагиттальный разрез головного мозга человека:

1 — полушарие переднего мозга; 2 — мозжечок; 3 — продолговатый мозг;

4 — мост; 5 —средний мозг; 6 — промежуточный мозг; 7 — мозолистое тело

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, иннервирующих преимущественно голову, ряд мышц шеи и затылка, а также осуществляющих парасимпатическую иннервацию внутренних органов. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, иннервирующих туловище и внутренние органы.

Полости мозга и ликвор

В процессе эмбрионального развития полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки мозга. В левом и правом полушариях соответственно расположены I и II желудочки, в промежуточном мозге — III желудочек, в ромбовидном мозге — IV желудочек. Третий и четвертый желудочки соединены сильвиевым водопроводом, проходящем в среднем мозге. Полости мозга заполнены спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью — ликвором. Они сообщаются между собой, а также со спинномозговым каналом и подпаутинным пространством (пространством под одной из оболочек мозга) (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Схема полостей мозга

Цереброспинальная жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга, имеющими железистое строение, а всасывается венами мягкой оболочки мозга. Процессы образования и всасывания ликвора протекают непрерывно, обеспечивая 4-5-кратный обмен цереброспинальной жидкости в течение одних суток. В полости черепа присутствует относительная недостаточность всасывания ликвора (т. е. ликвора всасывается меньше, чем продуцируется), а во внутрипозвоночном канале преобладает относительная недостаточность выработки ликвора (ликвора продуцируется меньше, чем всасывается). При нарушении ликвородинамики между головным и спинным мозгом в полости черепа развивается чрезмерное накопление ликвора, а в субарахноидальном пространстве спинного мозга жидкость быстро всасывается и концентрируется.

Циркуляция ликвора зависит от пульсации сосудов мозга, дыхания, движений головы, интенсивности образования и всасывания самого ликвора.

Из боковых желудочков мозга, где, повторимся, доминирует образование ликвора над его всасыванием, цереброспинальная жидкость попадает в III желудочек мозга и далее, по водопроводу мозга, — в IV желудочек, откуда через отверстия Лушки ликвор попадает в большую цистерну и наружное субарахноидальное пространство головного мозга, центральный канал и субарахноидальное пространство спинного мозга и в конечную цистерну спинного мозга.

Мозговые оболочки

Головной и спинной мозг окружены оболочками, выполняющими защитные функции. Выделяют твердую, паутинную и мягкую мозговую оболочку.

Твердая мозговая оболочка расположена наиболее поверхностно.

Паутинная (арахноидальная) оболочка занимает срединное положение.

Мягкая оболочка непосредственно прилегает к поверхности мозга. Она как бы «окутывает мозг», заходя во все борозды, и отделена от паутинной оболочки субарахноидальным пространством, заполненным цереброспинальной жидкостью. Между мягкой и паутинной оболочками натянуты тяжи и пластинки, таким образом, проходящие в них сосуды оказываются «подвешенными». Субарохноидальное пространство формирует расширения, или цистерны, заполненные ликвором. Выделяют мостомозжечковую (большую) цистерну, межножковую цистерну, хиазмальную цистерну, конечную цистерну (спинного мозга).

От твердой мозговой оболочки паутинная отделена капиллярным субдуральным пространством. Имеет в своем составе два листка. Наружный листок прикрепляется к черепу изнутри и выстилает внутренний канал позвоночника, составляя их надкостницу. Внутренний листок сращен с наружным (образуя в местах сращения так называемые мозговые синусы — ложа для оттока венозной крови от мозга и головы). Между наружным листком и костями черепа и позвонками находится эпидуральное пространство.

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Что входит в центральную нервную систему человека?

2. Что входит в периферическую нервную систему человека?

3. Какие отделы входят в ствол головного мозга?

4. Сколько мозговых желудочков имеется в головном мозге?

5. Перечислите оболочки головного мозга.

6. У каких животных имеется трубчатая нервная система?

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Какие структуры относятся к центральной нервной системе:

а) нервные узлы (ганглии);

б) нервные окончания;

в)нервы;

г) ни один из ответов не верен?

2. Как устроены экранные структуры ЦНС:

а) из скоплений нервов;

б) из скоплений нервных клеток, образующих ядра;

в) из скоплений нервных клеток, лежащих слоями;

г) из скоплений нервных клеток и нервов?

3. Какая нервная структура не относится к стволу головного мозга:

а) мозжечок;

б) мост;

в) продолговатый мозг;

г) средний мозг?

4. Из какого мозгового пузыря формируется промежуточный

мозг:

а) из переднего;

б) из среднего;

в) из заднего;

г) из ромбовидного?

5. Какие желудочки мозга соединяет между собой сильвиев водопровод:

а) I и II;

б) II и III;

в) I и III;

г) III и IV?

6. Под какой из мозговых оболочек находится ликвор:

а) под твердой;

б) под паутинной;

в) под мягкой;

г) ни под одной из перечисленных?

Глава 3

Глава 4

Нейроглия

Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Как видно из рис. 4.2, нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.

Рис. 4.2. Разновидности глиальных клеток

Микроглия.Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндо-плазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микро-глиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку [14].

Рис. 4.3. Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

Функции астроцитов различны:

Астроциты.Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга (рис. 4.3).

1) создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;

2) изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, так и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;

3) участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;

4) участие в регенерационных процессах в ЦНС;

5) участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.

Олигодендроциты.Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках много митохондрий и эндоплазматической сети.

Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно (рис. 4.4). Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки — перехваты Ранвье, по имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.

Рис. 4.4. Олигодендроциты(по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем'на 1-2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.

Эпендимоциты.Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.

Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:

1) формирование «скелета» для нейронов;

2) обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);

3) обеспечение питания нейронов;

4) участие в образовании миелиновой оболочки;

5) участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.

Нейроны

Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на рис. 4.5.

Рис. 4.5. Классификация нейронов по форме тела:

1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга); 2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов); 3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий); 4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка); 5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один относток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (рис.4.6.).

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и налюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеется так назвываемые псевдоумниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дентдрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) состалвяют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроны спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество других нейронов. Подсчитано, что на некоторых нейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.

Рис. 4.6. Классификация нейронов по количеству отростков:

1 — биполярные нейроны; 2 — псевдоуниполярные нейроны;

3 — мультиполярные нейроны

Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные (см. рис. 6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым (рис. 4.7).

Рис. 4.7.Варианты классификаций нервных клеток

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Из каких компонентов состоит нервная ткань?

2. Какую функцию выполняют глиальные клетки?

3. Какую форму могут иметь нервные клетки?

4. На какие типы (в зависимости от количества отростков) делятся нейроны?

5. Как подразделяются нервные клетки в соответствии с выполняемой ими функцией?

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Что является структурно-функциональной единицей нервной системы:

а) нейроглия;
б)нейрон;
в)астроцит;

г) олигодендроцит?

2. Какие клетки нервной ткани способны к фагоцитозу:
а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

3. Какие глиальные клетки обеспечивают питание нейронов:

а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

4. Какую функцию выполняют олигодендроциты:

а) принимают участие в формировании гематоэнцефали-ческого барьера;

б)участвуют в регенерационных процессах;

в) образуют миелиновую оболочку вокруг нейронов и их аксонов;

г) обеспечивают поступление питательных веществ?

5. В каком отделе ЦНС встречаются пирамидные нейроны:

а) в спинном мозге;

б) в среднем мозге;

в) в мозжечке;

г) в коре больших полушарий?

6. Как называются нейроны, имеющие много коротких отростков:

а) униполярные;

б) биполярные;

в) мультиполярные;

г) псевдоуниполярные?

Глава 5

Организация нервной клетки

Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки. В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, яв<