Осцилляторная деполяризация мембранного потенциала
Спонтанные импульсы могут возникать вследствие осцилляторных изменений трансмембранного потенциала, которые, по-видимому, отличаются от нормальной деполяризации в фазу 4 (рис. 7.4). Их механизм может не отличаться от механизма задержанной постдеполяризации [15]. Однако в отличие от последовательных
Рис. 7.4. Осцилляторная деполяризация мембранного потенциала. Трансмембранная регистрация в волокне Пуркинье из ишемической зоны- эндокардиального препарата, полученного при 24-часовом инфаркте у собаки.
В таких эндокардиальных препаратах обычно наблюдается триггерная активность вследствие задержанной постдеполяризации. Данная запись получена после воздействия на препарат кальциевым блокатором (верапамил) для подавления триггерной активности; затем внеклеточная концентрация кальция была повышена до 8,1 мМ для устранения влияния верапамила. Отмечается наличие двух типов осцилляторных колебаний мембранного потенциала; осцилляции, следующие за последним потенциалом действия в виде группы затухающих колебаний, постепенно уменьшаются, тогда как осцилляции, предшествующие первому потенциалу действия, постепенно увеличиваются и, по-видимому, достигают порога, инициируя потенциал действия. Второй потенциал действия в каждой группе затухающих колебаний может генерироваться в результате задержанной постдеполяризации. Однако последующие потенциалы действия возникают раньше полной реполяризации предыдущего потенциала и могут представлять активность, обусловленную ранней постдеполяризацией. Подобная активность постепенно ослабевает и прекращается в связи с постепенным увеличением максимального диастолического потенциала. Развитию аритмии после ишемии и инфаркта миокарда может способствовать функционирование более чем одного механизма генерирования импульсов. Т-шкала времени с 1-секундными интервалами.
задержанных постдеполяризаций, амплитуда которых постепенно уменьшается, подобно затухающим колебаниям, осцилляторная деполяризация может постепенно возрастать, достигая порога и инициируя потенциал действия. На рис. 7.4 показаны оба типа осцилляторного потенциала, а также потенциалы действия, генерируемые, вероятно, при ранней постдеполяризации и зарегистрированные в одном и том же эндокардиальном препарате, полученном после 24-часового инфаркта у собаки. Рисунок ясно показы-
Рис. 7.5. Кольцевая модель циркуляции. А — схема Mines кольцевого препарата, образованного предсердием и желудочком черепахи, где наблюдался циркуляторный ритм. Оба места соединения предсердия и желудочка способны проводить возбуждение. При циркуляторном ритме 4 участка препарата, обозначенные V1, V2, А1 и А2, сокращались в порядке перечисления [74}. Б — механизм циркуляции в петле, образованной волокнами Пуркинье и рабочим миокардом, который был предложен Schmitt и Erianger. На схеме показан пучок волокон Пуркинье (D), разделяющийся на две ветви, которые затем соединяются с желудочковым миокардом. Круговое движение возникает в том случае, если заштрихованный сегмент (А—В) является участком однонаправленного проведения. Возбуждение, распространяющееся по пучку D, блокируется в точке А, но, пройдя по другой ветви, достигает и стимулирует миокард желудочка в точке С. Волна возбуждения из рабочего миокарда возвращается затем в систему Пуркинье в точке В и медленно проходит по угнетенному участку, так что к моменту ее прихода в точку А возбудимость в этом месте восстанавливается и повторная активация становится возможной [78]. В — схематическое изображение возникновения кругового движения в кольцевой модели показывает важную роль однонаправленного блока. Возникшее в определенный момент возбуждение (звездочка), блокируется в одном направлении из-за неоднородной рефрактерности (заштрихованный участок), но продолжает проводиться по кольцу в противоположном направлении. Круговое движение инициируется в том случае, если к моменту прихода волны участок однонаправленного блока уже восстановил свою возбудимость, обеспечив тем самым непрерывное проведение.
вает, что возникновению нарушений сердечного ритма после ишемии и инфаркта миокарда могут способствовать два (или более) механизма генерирования импульсов.
Циркуляторное возбуждение