Область атриовентрикулярного соединения
Область атриовентрикулярного соединения — это совокупность специализированных проводящих тканей, связывающих рабочий миокард предсердий и желудочков [50]. Ее можно подразделить на несколько анатомических участков, а именно: атриовентрикулярный узел и его переходную клеточную зону; проникающую часть атриовентрикулярного пучка (пучка Гиса) и ответвляющуюся часть этого пучка (рис. 2.14). Единого мнения относительно анатомического деления и протяженности участков области специализированного соединения не существует, равно как и о том, следует ли считать ответвляющийся пучок частью данной области [51]. Эти разногласия всецело связаны с клинической корреляцией и могут быть устранены лишь путем всестороннего анализа и сопоставления анатомических и клинических данных, до сих пор не проведенных.
Рис. 2.14. Основные ориентиры области атриовентрикулярного соединения, а также ее клеточных компонентов и зон.
Анатомия
Основные анатомические ориентиры предсердного компонента специализированной области АВ-соединения хорошо описаны Koch [5, 6]. Он показал, что атриовентрикулярный узел нужно искать в направлении переднего края треугольника, образованного продолжением клапана нижней полой вены (евстахиева клапана, или сухожилия Tobaro) [52], основанием перегородочной створки трикуспидального клапана и устьем коронарного синуса (см. рис. 2.14). На вершине этого треугольника сухожилие Todaro соединяется с центральным фиброзным телом. Непосредственно позади данного соединения находится участок проникновения атриовентрикулярного пучка (пучка Гиса) в желудочки. Пройдя в ткань желудочков, ствол пучка ответвляется на гребне мышечной части межжелудочковой перегородки непосредственно под межжелудочковым компонентом мембранозной части. Специализированная проводящая ткань левого желудочка проходит непосредственно субэндокардиально по септальной поверхности выходящего тракта левого желудочка под некоронарной створкой аортального клапана. Правая ножка АВ-пучка отходит от общего ствола пучка интрамиокардиально. В нормально сформированном сердце хорошим ориентиром при определении ее позиции служит медиальная сосочковая мышца. Анатомические ориентиры проводящих тканей имеют огромное значение в кардиохирургии. У большинства людей треугольник Коха становится хорошо различимым при натягивании клапана нижней полой вены. Во всяком случае в фиксированном сердце обычно можно увидеть проксимальную часть левой ножки АВ-пучка, спускающуюся по левожелудочковой поверхности межжелудочковой перегородки.
Развитие
Знание эмбриогенеза области атриовентрикулярного соединения в значительной мере облегчает понимание ее анатомической структуры и клеточной архитектоники. Наше представление о развитии АВ-соединения базируется на изучении сердца плода [53] и случаев полной врожденной поперечной блокады сердца [54]. На самой ранней стадии развития миокард предсердий непрерывно переходит в миокард желудочков по всей окружности первичного атриовентрикулярного канала, причем миокард атриовентрикулярного кольца обладает гистологической специфичностью (рис. 2.15). Это кольцо особенно хорошо видно в отверстии формирующегося трикуспидального клапана. Внутри желудочков выделяется субэндокардиальный слой .трабекулярных зон, отличный от компактного слоя миобластов. Зачаток (примордиум) ответвляющейся части АВ-пучка находится на гребне мышечной части первичной межжелудочковой перегородки и соединяется с субэндокардиальной сетью в обоих желудочках (см. рис. 2.15). Проксимальная часть АВ-пучка Гиса в этот период развития имеет большую протяженность и связана с частью межжелудочковой перегородки, формирующейся между входными отделами желудочков. В самой задней своей части проксимальный сегмент АВ-пучка разветвляется и смыкается с каждой стороны со специализированной тканью первичного атриовентрикулярного кольца (рис. 2.16). Таким образом, развитие неветвящейся и ветвящейся частей АВ-пучка связано с различными зонами первичной сердечной трубки: ветвящаяся часть развивается в области соединения входного и выходного отделов желудочков, а неветвящаяся — на входной части межжелудочковой перегородки [54]. Однако в нормальном сердце проводящий ствол формируется как непрерывное образование, так что разветвления желудочкового проводящего пучка соединяются через входную часть межжелудочковой перегородки с задней областью атриовентрикулярного соединения (см. рис. 2.16). Таково расположение частей проводящей системы перед началом формирования зрелой (дефинитивной) межпредсердной перегородки. Таким образом, на этом этапе зачаток по своему строению непохож на зрелое сердце — он скорее напоминает сердце с дефектами атриовентрикулярной части межжелудочковой перегородки [55— 57]. На ранней стадии развития эндокардиальные подушки (помогающие разграничить область атриовентрикулярного соединения) находятся на эндокардиальной стороне формирующегося ствола проводящей ткани. Соединительная ткань, выполняющая предсердно-желудочковую (венечную) борозду, находится на эпикардиальной его стороне и, разрастаясь, окружает развивающийся проводящий пучок (рис. 2.17). Таким образом, из тканей венечной борозды, эндокардиальных подушек и проводящей ткани формируется «сэндвич», который сохраняется и в зрелом сердце. На этой стадии существует очень длинная неветвящаяся часть АВ-пучка, проходящая вдоль входного отдела межжелудочковой перегородки, которая контактирует только с миокардом задней стенки предсердий. В начале формирования дефинитивной межпредсердной перегородки миокард предсердий в значительной степени изолирован тканью эндокардиальных подушек от ствола проводящей системы, идущего по входной части межжелудочковой перегородки (рис. 2.18, А). По мере развития и роста плода происходит постепенная инволюция эндокардиальных подушек.
Рис. 2.15. Предполагаемое распределение тканей в пределах первичной сердечной трубки непосредственно после процессов петлеобразования и формирования желудочковых трабекулярных зон (ТЗ).
Рис. 2.16. В результате развития входной части межжелудочковой перегородки специализированная ткань атриовентрикулярного кольца соединяется со специализированными тканями, сформировавшимися из первичного компонента мышечной межжелудочковой перегородки. ЛРВС — левый рог венозного синуса; HUB — нижняя полая вена.
Это позволяет нижнему краю межпредсердной перегородки войти в контакт с проводящим пучком, располагающимся на гребне входной части межжелудочковой перегородки; при этом проксимальная часть исходно длинного неветвящегося сегмента АВ-пучка превращается в зрелый, компактный атриовентрикулярный узел (рис. 2.18, Б). Вновь сформированный узел по-прежнему находится непосредственно под эпикардом и отделен от миокарда перегородки входного отдела желудочков выростами жировой ткани атриовентрикулярной борозды (рис. 2.18, В). Компактная зона зрелого АВ-узла и проникающая часть АВ-пучка имеют общий источник развития, который может быть назван «осью узел — пучок» (nodal-bundle axis) (см. рис. 2.17). Положение границы между АВ-узлом и проникающей частью пучка Гиса зависит от степени инволюции эндокардиальных подушек. Это зона, где изолирующая ткань центрального фиброзного тела (происходящего частично из подушек) отделяет миокард предсердий от оси узел — пучок. Поскольку при формировании АВ-узла межпредсердная перегородка растет вниз к стволу проводящей ткани, зрелый узел становится межпредсердной структурой [58]. Короче говоря, компактная зона зрелого АВ-узла и одноименный пучок развиваются из одного и того же источника. Промежуточная зона между этими структурами и миокардом предсердий имеет иное происхождение. Собственно АВ-узел в зрелом сердце сохраняет свое эмбриональное субэпикардиальное положение.
Рис. 2.17. Пучок проводящей ткани, развившейся из входной части перегородки (ось узел — пучок), становится средним слоем сэндвича, образованного эндокардиальными подушками (изнутри сердечной трубки) и тканью атриовентрикулярной борозды (снаружи сердечной трубки). Фрагменты (внизу) иллюстрируют последовательность перехода от ориентации на рис. 2.15 и 2.16 к положению, показанному на рис. 2.14.