Индивидуальные формы поведения
Индивидуальные формы поведения связаны с жизнеобеспечением животного, с адаптацией к окружающей среде, с питанием, поддержанием чистоты своего тела, дефекацией и мочеиспусканием, сном, исследовательской деятельностью и т.д. Жизнеобеспечение - понятие широкое, оно связано с удовлетворением физиологических потребностей в пищевых веществах, воде, поиска места укрытия, строительством гнезда, сюда же примыкает и половое поведение, в части поиска партнера, хотя половое поведение может быть и коммуникабельным, есть групповым в малых и больших группах. Адаптация к окружающей среде в значительной мере проявляется как поведенческая реакция, она связана с самосохранением, определением места опасности, убежища, проявляясь в реализации ориентировочных рефлексов. Например, заяц, попавший в малознакомое место, определяет зону, откуда может появиться опасность, зону, где можно укрыться, выбирает наиболее подходящий корм. Он постоянно активен, насторожен. Выбор территории обитания включает в себя необходимость наличия пищи, убежище, индивидуальность владения территорией (у многих видов).
Индивидуальное поведение во многом определяется характером питания, особенностями обитания (групповое, индивидуальное). Нехватка и исчезновение пищи вызывает миграции. Хищники привязаны к популяции жертвы и могут существовать во взаимосвязи только при условии постоянного восстановления популяции жертвы. Многие хищники ведут одиночный образ жизни, некоторые виды способны объединяться для коллективной охоты.
Поддержание чисто тела у животных отнимает немало времени. У млекопитающих чистка шерсти (груминг) происходит ежедневно, а иногда и многократно в течение дня. Особенно важно поддержание меха в полном порядке для животных, обитающих на севере, однако и на юге мех нередко спасает от перегревания. Водоплавающие птицы тщательно смазывают свои перья жиром специальной железы, находящейся у основания хвоста. За перьями тщательно ухаживают все птицы, для них это и «одежда» и «механизм полетах». Своеобразное поведение наблюдается во время дефекации и мочеиспускания. Нередко пахучие вещества, находящиеся в испражнениях и моче, используются для мечения своей территории. Знакомство животных, нередко, начинается с допуска и обследования анальной области, которая тщательно вынюхивается, вероятно, это даёт возможность составить представление о том, как обихожено животное, как питается, в какой половой стадии находится партнер. Течка стимулирует самца к спариванию, так же как половые претензии самца стимулируют течку.
Игровое поведение данная форма поведения может быть и индивидуальной и коллективной. Котёнок может играть с собственным хвостом, ворона может на лету играть с коркой хлеба. Но всё же чаще всего игра свойственна молодым животным и проводится на пару или целым, коллективом. Смысловое значение игры очевидно, она совершенствует двигательные реакции, оборонительные рефлексы, у хищников приемы поимки добычи и т.д. Игра дает возможность усвоенный прием распространить, в виде научения подражанием, на всю группу играющих. Игра создает определенный фон психологических состояний, она как правило, сопровождается радостным возбуждением, что так же способствует лучшему «разучиванию» игровых приемов. В ней вырабатывается выносливость к физическим нагрузкам, к боли. Словом, игру можно рассматривать как форму поведения ускоряющую индивидуальное развитие и созревание животного.
Исследовательское поведение. Знакомство с окружающей средой, специальное исследование этой среды прямо связано с жизнеобеспечением животного. Данную группу рефлексов И.П.Павлов отнес к безусловным, и включил их в так называемую группу рефлексов связи организма с внешней средой. Он даже предложил собственный термин для обозначения этих рефлексов: «рефлекс — что такое?». Данный рефлекс обслуживает как бы две стороны взаимосвязи организма со средой обитания. Во-первых, с помощью этих рефлексов животное реагирует на появление любой информации, возникающей вокруг. Шорох, движение и т.д. сразу же привлекают внимание животного и заставляют ответить на вопрос — «Что такое?». Во-вторых, животному в результате наличия безусловного рефлекса свойственно исследовать окружающую среду, стимулирует это поведение не привлекающий сигнал, а некоторое появление самостоятельной активности. Эволюционное значение исследовательского рефлекса огромно, именно на эту базу начинают наслаиваться различные формы условно-рефлекторной деятельности. Стереотипное и подражательное поведение. Учение И.П.Павлова о динамических стереотипах может быть использовано для понимания поведенческих реакций данного типа. Динамический стереотип представляет собой сложную условно рефлекторную реакцию, которая, как полагал И. П. Павлов состоит из простых реакций, разучиваемых животными и за тем, превращающихся в сложную автоматическую реакцию. Эти типы реакций он рассматривал главным образом на человеке, однако, они могут проявляться и у животных. Простейшими динамическими стереотипами будут - ходьба, различные навыки, которые приобретает ребенок или взрослый человек для трудовой деятельности: чтение, письмо, езда на велосипеде, различные двигательные навыки. Динамический стереотип как сложная двигательная реакция разучивается, человек или животное ими овладевают. Все они состоят из простых двигательных реакций, которые как бы складываются в цепочку и в дальнейшем осуществляются в целостном виде. Одинаково учатся ходить и ребенок и щенок, животные овладевают навыками добывания пищи, сложными движениями и т.д.
В чем же физиологический смысл динамических стереотипов? Динамический стереотип - это чисто автоматическая реакция, которая протекает без привлечения внимания к её осуществлению, при этом внимание как бы высвобождается и не контролирует стереотип. Хорошая машинистка не смотрит на клавиши машинки, её внимание сосредоточено на тексте. Связь динамического стереотипа с вниманием человека даёт возможность проследить те существенные различия между поведением человека и животных, которые иногда не поддаются контролю.
Индивидуальное поведение животных усложняется в процессе онтогенеза. Чем старше животное, тем более значительной суммой навыков оно владеет. Такие животные, как правило, занимают более высокий ранг на иерархической лестнице. Различные стадии онтогенеза в ряде случаев характеризуют определенную поведенческую типологию, то есть в каждый период индивидуального развития животному свойственны типологические поведенческие особенности. Наиболее чётко такая типология прослеживается у муравьёв, пчёл, термитов. Распределение обязанностей между членами семьи прямо связано с возрастом насекомого.
Групповое поведение и организация сообществ. Группа животных, сообщество понятие весьма ёмкое, включающее в себя объединение животных для временного или постоянного совместного обитания: Это объединение может иметь различные причины: половые, эволюционные и др. Простейшим объединением будет парная (моногамная) семья, более сложные полигамные семьи (гаремы). Стаи у птиц, стада у млекопитающих возникают эволюционно, как наиболее выгодная форма существования. Таким образом, сообщество - это сложно организованная группа, в которой существует особая система коммуникаций, постоянство состава, нередко разделение труда (некоторые насекомые), ограниченный доступ в группу. Таковы естественные общества, возникающие эволюционно, естественно. Однако сообщество может быть и искусственным, такие общества возникают в результате человеческой деятельности, в таких сообществах объединяются главным образом сельскохозяйственные животные, но могут объединяться и дикие животные.
Разберем наиболее типичные формы группового поведения животных. Иерархия и доминирование. Доминирование в группе животных отображает определенную форму организации сообщества порядка взаимоотношений. Такой порядок легко можно проследить на курином стаде или у цыплят, он выражает так называемый порядок клевания. Если корм выдавать в ограниченном количестве, на ограниченной площади, то можно наблюдать, что одна курица (цыпленок) всегда подойдет к кормушке первой и не позволит другим подходить к корму, будет клевать всех подходящих - это лидер, «деспот» «альфа-особь». Другой цыплёнок «бета-особь» имеет преимущественное право подхода к кормушке перед всеми другими, за исключением «альфа-особи». Так можно проследить линейку последовательного доминирования всех особей стада сверху донизу. Иерархическая структура позволяет доминирующей особи использовать первоочередное право доступа к пище, воде, местам ночевки, брачным партнерам. Доминирование наблюдается у многих видов позвоночных животных, а также у крабов, раков и тараканов.
Территориальность. Территориальность выражается в ограниченном праве животного на доступ к ресурсам, не принадлежащим ему в других местах, на других территориях. Как правило, у диких животных, ведущих индивидуальный или семейный образ жизни все пространство оказывается закрепленным. Выделяют несколько форм территориальности, связывая её с гнездованием и убежищем, ухаживанием и спариванием, сбором пищи, выращиванием потомства В зависимости от этого выделяются и различные формы территориальных проявлений. Принадлежность территории, охрана, право на пользование ею, кормление, спаривание, забота о потомстве и др. Территорией в этологическом смысле можно назвать любой охраняемый участок. Чаще всего территория охраняется в определенное время сезона. В связи с охраной территорий данная форма поведения часто сопровождается конфликтами. Нередко бывает достаточно одной демонстрации агрессии, чтобы чужак ретировался и покинул занятую территорию Но, нередко, конфликт перерастает в драку. Пограничные формы конфликтов могут проявляться в попеременном нападении и бегстве, такое маятникообразное поведение наблюдается у многих видов животных. Многие животные обладают сложными приспособительными демонстрациями угрозы, сопровождающиеся изменением формы тела, изданием угрожающих звуков и т.д. Такую демонстрацию можно рассматривать, как особую сигнализацию, как форму коммуникаций
Умиротворяющая демонстрация. Умиротворяющая демонстрация встречается у многих видов животных. Первичный контакт животных не всегда выражается агрессивной демонстрацией или дракой. Нередко при таком контакте всё обходится благополучно, Животные изучают друг друга, обнюхиваются, демонстрируя благожелательность отношений. Нередко такое поведение выражается типологической демонстрацией, например собака начинает помахивать приподняты хвостом, допускает встретившее животное к анальной области.
Смещение активности. Это особая форма поведения впервые описанная Н.Тинбергеном она представляет собой разнообразную группу комплексов поведенческих реакций, которые характеризуются явным несоответствием с создавшейся обстановкой Примером такого поведения может служить драка между петушками Во время драки они могут. внезапно остановиться и не обращая внимания на противника, что-нибудь поклевать на земле, могут начать чистить перья или просто отвернуться от противника. Надо заметить, что данная форма поведения более характерна для молодых животных и птиц. Однако после некоторого периода отвлечения от драки, драчуны снова завязывают бой. Н.Тинберген так объясняет эту форму поведения: для внешнего поведенческого комплекса - А) необходима энергия, которой нередко бывает недостаточно или эта энергия смещается в сторону поведенческого комплекса - В), то есть, в данном случае не хватает сосредоточения.
Социальное облегчение. Это особый поведенческий феномен, когда поведение одной особи в группе стимулирует аналогичное поведение у животных. Так, пищевое поведение одной особи, стимулирует такое же поведение у другой (у других). В основе «социального облегчения» лежит подражание, но самостоятельность данной поведенческой реакции очевидна. Подражание способствует отработке двигательных и других поведенческих навыков, тогда как «социальное облегчение» выступает своего рода стимулятором той или иной поведенческой реакции. Здесь как бы сливается и подражание и стимуляция.
Кооперация. Представляет собой объединение животных для достижения ими одной цели. Очень часто кооперация наблюдается при защите, например, в стаде коров, буйволов, лошадей; при добывании пищи, у хищников, кооперация, как правило, временное объединение.
Конкуренция. Конкурентное поведение нередко рассматривается в связи с иерархией в сообществе, оно может проявляться и самостоятельно. Конкуренция за обладание пищей, территорией может наблюдаться не только в группе, но и среди одиночно обитающих животных.
Типы организации сообществ.
Сообщества известны среди самых различных организмов от насекомых до приматов. Общественная организация насекомых оказалась наиболее дифференцированной у муравьев, пчёл, ос, термитов. В основе объединения лежит уход за потомством и поддержание высокой плотности популяции, объединяется генетически однородная группа, воспроизводимая одной или несколькими самками, но ограниченным их числом. Основу популяции по численности составляют особи, не принимающие участие в воспроизведении, между ними наблюдается определенное разделение. обязанностей. в соответствии с возрастом (периодом онтогенеза). У муравьев выделяют группы (касты) фуражиров, воинов (солдат), нянек - ухаживающих за потомством и др. Сходное разделение обязанностей наблюдается и в пчелином улье. Объединение птиц носит обычно сезонный характер и связано с колониальным гнездованием, перелётами, стайным образом жизни. Некоторые птицы с колониальным гнездованием получают некоторое преимущество перед другими видами и обладают всеми признаками биологического прогресса. Например, чайки-кликуши интенсивно размножившиеся в Западной и Восточной Европе имеют преимущества перед другими видами, образуя гнездовые колонии, интенсивно охраняемые всеми. Однако, это не единственное их преимущество, второе важное преимущество заключается в том, что они приспособились к питанию человеческими отбросами, и стали новым видом антропогенных птиц. Активно участвуют в охране гнезд и другие птицы, причём при разорении гнезд, например, грачи коллективно восстанавливают индивидуальные гнезда в колонии.
У приматов и некоторых других млекопитающих основу сообществ составляет парная - моногамная семья, парные объединенные группы, в которых существует коллективный присмотр за детёнышами, группы состоящие из одного самца и нескольких самок (гарем), смешанные группы с присутствием доминирующего самца и нескольких самцов с несколькими самками. Некоторые из этих групп образуют стада, стаи, они встречаются у оленей, зубров, зебр, антилоп, слонов и др. животных.
Коммуникации среди сообществ. Надо заметить, что в сообществах язык коммуникаций более развит, само существование животных в группе, как бы стимулирует его развитие. Во многих случаях как средство коммуникации используются телергоны(телергон - (греч.) от еlо - вдаль, эргос - работа, действие) - биологически активные вещества, выделяемые организмами во внешнюю среду и служащие средством взаимосвязи между ними. Они разделяются на различные группы: гомотелергоны - вещества, оказывающие действие на особей того же вида, гетеротелергоны действуют на представителей разных видов. Телергоны служат химическими стимуляторами половых функций и полового поведения. Телергоны выделяемые маткой медоносной пчелы стимулируют половое поведение трутней (самцов), а у рабочих пчел подавляют развитие яичников и определяют характер поведения (построение сотовых ячеек, уход за маткой). Телергоны используются как средства, биологической борьбы с вредными насекомыми. Некоторые виды антилоп метят свою территорию телергоном из подглазничной железы. У ряда животных моча, кал выполняют коммуникативную роль и в этом смысле близки к телергонам.
Звуковой язык животных, который отображает главным образом состояние различных животных: довольство, страх, угрозу и т. д. имеет большое число оттенков и различается по своей тональности. Например, в мычании удается различить угрозу, призыв по отношению к стаду или теленку. Разнотонально обращение коровы к теленку, у телят есть определенный тип мычания, когда они приглашают своего сородича к игре.