Центральные синапсы, строение, функция, классификация

Деятельность мозга была бы невозможна, если бы нейроны не взаи­модействовали друг с другом. Но поскольку нервные клетки надежно изолированы, для обмена информацией между ними необходимы специальные устройства. Такие устройства, или места контакта двух нейронов, - были названы синапсами(в переводе с греческого – связь, соединение, смыкание).

Рис. 3. Схема центрального синапса: 1 - аксон, 2 - пресинаптическая мембрана, 3 - синаптическая щель, 4 - постсинаптическая мембрана

Основными структурными элементами синапса являются пре- и постсинаптические мембраны: первая образована оболочкой одного нервного окончания (с которого передается возбуждение), вторая – оболочкой другого нервного окончания или тела нейрона (на кото­рые поступает возбуждение). Между мембранами находится синап­тическая щель. Передача возбуждения в синапсе возможна лишь с помощью специального химического посредника – медиатора (например, ацетилхолин, норадреналин). Синапсы с подобной пере­дачей возбуждения были названы, соответственно, «химическими». Они преобладают в мозговой ткани человека и высокоорганизован­ных животных.

Медиатор, образующийся в нейроне, накапливается в специальных крохотных синаптических пузырьках нервного окончания – везику­лах. Отсюда через небольшие поры мембраны он может проникать в синаптическую щель.

Пусковым моментом для выделения кванта (порции) медиатора слу­жит приход нервного импульса к нервному окончанию. В считанные доли секунды выделенный медиатор пересекает пространство синап­тической щели и вступает в контакт с белками-рецепторами постси­наптической мембраны. В месте контакта происходит локальная де­поляризация постсинаптической мембраны, ведущая к возникнове­нию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). По своей амплитуде данный потенциал составляет всего 10 милливольт, но в последующем может перерасти в потенциал действия. В даль­нейшем медиатор разрушается специфическим ферментом синапса.

Так «работают» возбуждающие синапсы. Но по общепринятой функ­циональной классификации они могут быть и тормозными. Послед­ние имеют некоторые структурные особенности: более толстую и плотную постсинаптическую мембрану, пресинаптическая мембрана содержит меньше пузырьков медиатора, синаптическая щель несколько уже, основным медиатором служат глицин и гамма-амино­масляная кислота (ГАМК).

Основная функциональная особенность тормозных синапсов заклю­чается в процессах, развивающихся на постсинаптической мембране под действием тормозного медиатора. Действуя, как химический раз­дражитель, на постсинаптическую мембрану, этот специфический медиатор увеличивает проницаемость мембраны не для ионов натрия (как в возбуждающем синапсе), а для ионов калия и хлора. Посколь­ку ионов калия больше в клетке, а ионов хлора – в межклеточном пространстве, - они начнут двигаться в противоположных направле­ниях: калий – наружу, хлор – внутрь. В результате мембранный по­тенциал не только не исчезает (деполяризация), а, наоборот, - суще­ственно увеличивается, т.е. происходит гиперполяризация постси­наптической мембраны. При этом возникает тормозной постсинап­тический потенциал (ТПСП). Его положительная амплитуда состав­ляет всего 5 милливольт. Но пока он существует (всего несколько миллисекунд), на данном конкретном участке постсинаптической мембраны возбуждение невозможно, т.к. деполяризовать (а это необ­ходимо для возникновения возбуждения) гиперполяризованную мем­брану обычный импульс не может. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.

Таким образом, на каждой нервной клетке сосредоточена целая мозаика возбуждающих и тормозных синапсов. От того, как они взаимодействуют между собой, в конечном итоге, зависит общий мембранный потенциал конкретного нейрона и, соответственно, его интегративная функция.

Кроме приведенной классификации синапсов (возбуждающие и тор­мозные), имеется еще одна. В зависимости от того, как они образова­ны, различают несколько их разновидностей: аксо-соматические, аксо-дендритические и аксо-аксональные (рис. 4).

Иногда встречаются и другие комбинации, но названные выше - до­минируют. При этом, возбуждающими, как правило, бывают аксо-дендритические, а тормозными – аксо-аксональные и аксо-соматиче­ские синапсы.

Рис. 4. Классификация синапсов: 1 - аксо-соматический,

2 - аксо-дендритический, 3 - аксо-аксональный

Все химические синапсы обладают общими для них свойствами:

1) односторонней проводимостью (только в направлении - от пре­синаптической мембраны к постсинаптической);

2) задержкой проведения возбуждения;

3) относительно низкой лабильностью, в сравнении с нервным волокном;

4) повышенной утомляемостью при активной работе.

В ЦНС, кроме химических синапсов, встречаются синапсы с электри­ческой передачей возбуждения (эфапсы). Однако, необходимо отме­тить, что в мозге человека и высокоорганизованных животных их доля незначительна.