Нейрогуморальная регуляция женских половых функций

Возбуждение половых процессов происходит через нервную систему и её высший отдел – кору головного мозга. В кору головного мозга поступают сигналы о действии внешних и внутренних раздражителей. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, нейросекреторные клетки которого выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-факторы). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и лактотропный (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обуславливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие у животных течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий её слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается секреция всех половых желез. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.

Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз–гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеонизирующего и лактотропного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и формирование жёлтого тела, функцию которого поддерживает лютеинизирующий гормон. Образовавшееся жёлтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обуславливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у живот­ных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение лютеинизирующего гормона, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется.

Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.

Оплодотворение

Оплодотворение – слияние мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетка) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка – зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, обладающего двойной наследственностью (матери и отца).

При коитусе спермии вводятся в краниальную часть влагалища (крупный и мелкий рогатый скот, кролики, приматы) или проталкиваются через канал шейки непосредственно в матку (свиньи, лошади, собаки). В дальнейшем продвижение спермиев к месту оплодотворения осуществляется как за счёт собственной их подвижности, так и благодаря мышечным антиперистальтическим сокращениям стенок полового тракта самки, создающим в нём отрицательное давление и эффект засасывания. Стимуляция сократительных механизмов гладкой мускулатуры матки и яйцепроводов осуществляется за счёт простагландинов группы Е, присутствующих в сперме самцов, и окситоцина, выбрасываемого из задней доли гипофиза во время полового акта

Продолжительность жизни и сохранение оплодотворяющей способности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мелкого рогатого скота, свиней исчисляется 24 – 48 ч. а у лошади она может составлять до 6 суток. Несмотря на это, старение мужских половых клеток, отмечаемое в процессе длительного их пребывания в половом тракте самки (более 24 ч) может отрицательно сказаться на развитии и выживании зародыша, на общей плодовитости животных.

Беременность

Беременностью называется особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ослицы, верблюдицы – жерёбостью, овцы и козы – суягностью, свиньи – супоросностью, крольчихи – сукрольностью, собаки – щенностью, кошки – сукотностью.

В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. При одноплодной беременности в матке развивается один плод, при многоплодной – несколько плодов.

Продолжительность беременности в днях: корова 270 – 300; овца, коза 145 – 157; кобыла 320 – 355; свинья 110 – 118; крольчиха 29 – 33; собака 58 – 66; кошка 56 – 60дней.

Начальные стадии развития эмбриона проходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, они образуют трофобласт (питающий листок), а более крупные и тёмные группируются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В ходе дальнейшего развития трофобласт берёт на себя функцию наружной питающей оболочки зародыша и играет важную роль в процессе имплантации – оседания и прикрепления зародыша к стенке матки. Происходит этот процесс у крольчих на 7 – 9 день, свиноматок – на 11 – 13 день, овцематок – на 13 – 15 день, коров – на 15 – 17 и у лошадей на 35 – 37 день. Из эмбриобласта в дальнейшем образуются три зародышевых листка – эктодерма, энтодерма и мезодерма, из которых развиваются все органы и ткани организма. Из эктодермы развиваются кожа, рецепторы, нервная система, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта. Из эндодермы – эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, паращитовидная, зобная железа, эпителий трахеи, бронхов, лёгких, эпителий мочевого пузыря, мочеиспускательного каната. Из мезодермы – гладкая мускулатура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединительная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники.

Важную роль в процессах эмбриогенеза играют плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание:

- амнион (водная оболочка) формируется как складка из эктодермы и мезодермы:

- хорион (сосудистая оболочка) формируется из трофобласта и мезодермы;

- аллантоис (мочевая оболочка) образуется из выпячивания первичной кишки.

Значение околоплодных вод (амниотической жидкости):

- способствуют обмену веществ между организмами матери и плода;

- обладают бактериостатическими свойствами;

- на ранних стадиях развития плода участвуют в его питании;

- обеспечивают равномерное давление на все ткани развивающегося организма;

- создают плоду возможность осуществлять движения;

- во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажнению родовых путей.

В конце внутриутробного развития количество амниотической жидкости у овец и коз до 0,5 – 1,2 л, коров 3 – 5 л, кобыл до 3 – 7 л.

Внутриутробный период развития разделяют на три основных фазы. Зародышевая фаза (до имплантации эмбриона) продолжается 7 – 15 дней, эмбриональная фаза – фаза закладки органов продолжается с 13 по 38 у свиноматок, с 13 по 60 у коров и с 15 по 97 день у кобыл. Плодная фаза – фаза структурного и физиологического совершенствования органов продолжается с 39 по 114 день у свиноматок, с 61 по 284 день у коровы и с 98 по 335 день у кобыл

Плацента представляет собой комплекс тканевых образований матери и плода. Материнская часть её представлена изменённой оболочкой матки, а плодная часть плаценты состоит из трёх оболочек: сосудистой (хорион), водной (амнион), мочевой (аллантоис). Основная функция плаценты – связь плода с материнским организмом и осуществление обмена веществ между ними. Плацента является уникальным образованием, выполняющим одновременно функцию лёгких, кишечника, печени, почек и эндокринной железы.

Классификация плацент но характеру связи плодной и материнской части:

- эпителиохориальная (кобылы, свиньи). Ворсинки хориона входят в просвет маточных желез и контактируют со слизистым эпителием матки, не разрушая материнские ткани;

- десмохориальная (жвачные). Ворсинки хориона разрушают эпителий и железы эндометрия и внедряются в соединительную ткань стенки матки на особых участках – карункулах;

- эндотелиохориалъная (хищники). Ворсинки хориона разрушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, за исключением эндотелия;

- гемохориальная (грызуны, приматы). Ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери.

Классификация плацент по расположению ворсинок:

- диффузная (кобылы, свиньи, ослицы);

- множественная, или котиледонная (жвачные);

- зональная, или поясковидная (хищники);

- дискоидальная (грызуны, приматы).

Функции плаценты:

- трофическая;

- дыхательная;

- выделение продуктов обмена;

- транспортная;

- барьерная;

- эндокринная (синтез эстрадиола, прогестерона и некоторых других гормонов);

- иммунная (БАВ, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунной системы матери, подавляют активность лимфопоэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток).

Особенности плацентарного кровообращения: питание плода при плацентарном кровообращении происходит посредством сосудов пуповины, идущих от матери к плоду через плаценту. Это кровообращение устанавливается в период 28 – 50 дней жизни зародыша (в зависимости от вида животного). Обмен веществ происходит между материнской кровью, циркулирующей в сосудах слизистой оболочки матки (материнская плацента), и кровью плода, циркулирующей в капиллярах его сосудистой оболочки (плодная плацента). Кровообращение плода представляет собой замкнутую систему, изолированную от кровеносной системы матери. Кровеносные сосуды матери и плода между собой не сообщаются.

Рис. 14. Кровообращение плода: 1 – боталлов проток; 2 – лёгочная вена;

3 – лёгочная артерия; 4 – аорта; 5 – овальное окно; 6 – левое предсердие;

7 – нижняя полая вена; 8 – правое предсердие; 9 – правый желудочек;