Поворотно-противоточный механизм петли Генле

Этотсложный механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счёт концентрирования или разведения мочи получил название противоточно-поворотной множительной системой.

В восходящей части петли Генле происходит активная реабсорбция хлорида натрия, особенно в толстой восходящей части колена. Нисходящее колено петли Генле проницаемо для воды, но не проницаемо для растворённых в ней веществ. Реабсорбция натрия и хлора повышает концентрацию в интерстициальной жидкости и, как следствие, вода выходит из нисходящего колена петли Генле, что делает содержимое канальца более концентрированным. В итоге, канальцевая жидкость, пройдя через поворот петли уменьшается в объёме и становится более концентрированной.

В толстой восходящей части петли Генле реабсорбируется хлористый натрий, и его концентрация в дистальной части канальца становится ниже, чем в плазме. Хлорид натрия накапливается в интерстиции вокруг петли, увеличивая осмотическое давление и реабсорбцию воды.

Рис. 11. Поворотно-противоточный механизм

петли Генле.

Большую роль в концентрировании мочи играют капиллярные петли, идущие параллельно петлям Генле. Эти капилляры проницаемы для воды и растворённых в ней веществ. Поэтому у поворота петли концентрация растворённых веществ в капиллярах такая же, как в канальцевой жидкости и интерстиции. Онкотическое давление белков плазмы способствует поступлению воды в кровяное русло. Излишек воды переносится в венозную систему. В итоге, почка извлекает из крови электролиты, и венозная кровь, вследствие этого, становится более разбавленной, чем притекающая артериальная кровь.

В дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках продолжается реабсорбция воды и электролитов. Регуляция процессов здесь осуществляется с помощью различных гормонов и зависит от концентрации веществ в крови.

Таким образом, состав конечной мочи в значительной степени отличается от первичной мочи. Благодаря почкам, одни вещества, пройдя по нефрону, концентрируются и удаляются из организма (креатин, мочевина, сульфаты, хлориды, калий), а другие возвращаются обратно в кровь (глюкоза, аминокислоты, натрий, бикарбонаты). Однако благодаря особенностям реабсорбции и секреции разных веществ, в почечных канальцах поддерживается оптимальная концентрация всех компонентов в плазме крови.

Порог выведения – это та концентрация вещества в крови и в первичной моче, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Различают пороговые и непороговые вещества.

Пороговые – вещества, реабсорбирующиеся в почечных канальцах при определённых концентрациях их в крови. При повышении концентрации они частично удаляются с мочой. К пороговым веществам относятся: глюкоза, вода, аминокислоты, витамины, Na, К, Са, CI. для которых может быть найден порог выведения.

Так, порог выведения глюкозы – около 160мг%. Если уровень глюкозы в крови и, стало быть, в клубочковом фильтрате выше этой величины, то в проксимальном канальце не хватает молекул-переносчиков для глюкозы, они все «заняты», а в следующих сегментах нефрона их вообще нет. В таком случае глюкоза оказывается в конечной моче. Для каждого порогового вещества имеется свой порог выведения.

Непороговые – вещества, которые не реабсорбируются в почечных канальцах и выводятся с мочой при любых, даже очень небольших концентрациях их в крови. К непороговым веществам относятся: креатинин, аммиак, мочевая кислота, фосфаты, сульфаты, инулин, маннитол.

Канальцевая секреция

Канальцевая секреция – переход в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, минуя капсулу Шумлянского-Боумена. Она осуществляется за счёт работы специальных механизмов против концентрационного или электрохимического градиента с затратами энергии.

Путём канальцевой секреции из крови выделяются ионы (К⁺, Н⁺), органические кислоты и основания, а также поступившие в организм чужеродные вещества (антибиотики, красители и рентгеноконтрастные препараты).

Способностью к секреции обладают клетки эпителия и проксимального, и дистальных отделов канальцев. Клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков, один из которых обеспечивает секрецию органических кислот (ПАГ, диодраста, фенолрота, пенициллина и др.), а другой – секрецию органических оснований (гуанидина, пиперидина, тиамина, холина, серотонина, хинина, морфина). Секреция водородных ионов в основном происходит в проксимальных канальцах, в меньшей мере в дистальных. В тоже время дистальная секреция водородных ионов играет основную роль в регуляции кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Калий секретируется в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Секреция аммиака, образующегося в самих клетках эпителия, происходит в проксимальном и дистальном отделах.

Синтез веществ в почке

В почке синтезируются гиппуровая кислота, аммиак, выделяемые в мочу, а также поступающие в кровь: ренин, медуллин, простагландины, глюкоза, пептидные гормоны, урокиназа и др.

Гиппуровая кислота синтезируется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. При дезаминировании аминокислот, главным образом глутамина, в канальцевом эпителии из аминогрупп образуется аммиак. Присоединяя водородный ион, аммиак превращается в ион аммония. Он поступает в большем количестве в мочу, но частично проникает и через базальную мембрану в кровь: в почечной вене аммония больше, чем в почечной артерии.

Почки птиц отличаются тем, что у одних нефронов имеются петли Генле, а у других нет. Концентрирующая способность почки зависит от численного соотношения между нефронами с петлями и без них, а не с максимальной длиной петель, как у млекопитающих. Концентрирующая способность почек у птиц не так велика, как у млекопитающих. Связано это с тем, что птицы выделяют с мочой, как конечный продукт азотистого обмена, не мочевину, а мочевую кислоту. Мочевая кислота мало растворимая и для её выведения не требуется столь большого количества воды. В клоаке птиц моча смешивается с калом и выделяется в виде помета.

4.3. Регуляция мочеобразования

4.3.1. Нервная регуляция мочеобразования

Нервная система влияет на кровообращение в почке, изменяя тонус кровеносных сосудов, на процессы реабсорбции и синтеза веществ. Через гипоталамо-гипофизирную систему ЦНС включает в регуляторные механизмы различные железы внутренней секреции.

Регуляция клубочковой фильтрации осуществляется вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущественно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Также симпатическая нервная система стимулирует секрецию ренина из ЮГА и тем самым реализует ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих или приносящих артериол).

Симпатические эффекты проявляются и во второй фазе мочеобразования – канальцевой реабсорбции, в виде активации процессов реабсорбции натрия, воды и фосфатов, увеличении или уменьшении эффективности сосудистой противоточной системы и концентрирования мочи. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Центр мочеобразования, расположенный в продолговатом мозге, подчиняется влиянию и других отделов ЦНС, включая кору больших полушарий. Поэтому у животных возможны условные рефлексы, направленные как на уменьшение, так и на увеличение диуреза.

4.3.2. Гуморальная регуляция мочеобразования

Гуморальная регуляция образования мочи осуществляется биологически активными веществами, действующими непосредственно на мембраны клеток нефрона. Огромное значение в этих процессах имеют гормоны, поступающие в почку с током крови. Изменения концентрации в крови перечисленных гормонов зависит как от концентрации тех или иных веществ в крови, так и от влияния нервной системы на функционирование желез внутренней секреции.

Антидиуретический гормон (АДГ) образуется в супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. По аксонам нейронов АДГ «стекает» в нейрогипофиз, а из нейрогипофиза поступает в кровь. В дистальных канальцах нефронов АДГ активирует фермент гиалуронидазу, который расщепляет гликозаминогликаны межклеточного вещества и обеспечивает реабсорбцию воды из мочи в интерстиций почки и затем в кровь. В результате этого образование мочи уменьшается.

Альдостерон(образуется в коре надпочечников) стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na⁺, К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) Альдостерон активирует натриевые каналы, по которым Na⁺ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. Под влиянием альдостерона возрастает секреция К⁺ в проксимальном и дистальном отделах нефрона.

Паратгормон (гормон паращитовидной железы) стимулирует реабсорбцию кальция и магния увеличивает выведение бикарбаната натрия и фосфатов с мочой. Реабсорбция кальция усиливается в дистальном извитом канальце и корковой части собирательных трубочек.

Тиреокальцитонин (гормон щитовидной железы) способствует увеличению выведения фосфатов с мочой и подавляет реабсорбцию кальция в почечных канальцах.

Соматотропин (гормон передней доли гипофиза) усиливает всасывание фосфата в канальцах почки. Увеличивает проксимальную канальцевую секрецию органических веществ

Адреналин (гормон мозгового слоя надпочечников) влияет на тонус приносящих и выносящих артериол в мальпигиевых клубочках. В зависимости от концентрации адреналина в крови наблюдается уменьшение или увеличению мочеобразования. Сужение отводящих артериол способствует повышению давления в мальпигиевых капиллярах и увеличению фильтрационного давления. Сужение приносящих артериол уменьшает фильтрационное давление и, как следствие, мочеобразование уменьшается или совсем прекращается.

Функции почек

Основное значение почек – сохранение гомеостаза, то-есть постоянного объёма, состава и свойств внутренней среды организма. Функции почек многообразны, при этом не все они связаны с процессами экскреции. Часть из них может быть названа невыделительными функциями, они необходимы для деятельности других жизненноважных систем организма.

Функции почек:

1. Экскреторная функция.

2. Участие в обмене веществ.

3. Регуляция кислотно-щелочного равновесия крови.

4. Регуляция осмотического давления крови.

5. Регуляция водного баланса.

6. Регуляция ионного состава крови.

7. Регуляция артериального давления крови.

8. Регуляция свёртывания крови.

9. Регуляция эритропоэза.

Экскреторная функция. Через почки выделяются из организма конечные продукты белкового обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин; продукты неполного окисления органических веществ: молочная кислота, ацетоновые и кетоновые тела; многие чужеродные и ядовитые вещества, поступающие из внешней среды; лекарственные вещества, краски.

Участие в обмене веществ. Помимо выделенияиз организма конечных продуктов обмена белков, липидов, углеводов, почки участвуют в их промежуточном обмене. Происходит это, главным образом, в проксимальных извитых канальцах, где реабсорбируются нужные для организма органические вещества.

Внутри клеток всосавшийся из первичной мочи белок переваривается ферментами до аминокислот, которые транспортируются через базальную мембрану в интерстиций, и далее – в кровь, а также используются для построение новых белков. Тем самым почка сохраняет для организма ценные аминокислоты, и обеспечивает постоянство белкового состава крови.

Почка не только возвращает глюкозу в кровь, но также использует её в собственных обменных процессах как пластический и энергетический материал. В почке происходит глюконеогенез, при определённых обстоятельствах синтез глюкозы в ней может происходить даже быстрее, чем в печени – основном органе её производства. При длительном голодании в почках образуется половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. В этом процессе используются органические кислоты, которые превращаются в глюкозу.

Роль почки в липидном обмене состоит в том, что в её ткани свободные жирные кислоты включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов, эти вещества поступают в кровоток.

Регуляция кислотно-щелочного равновесия крови – одна из главных функций почек. Она осуществляется путем путём избирательной экскреции водородных ионов или же оснований.

При ацидозе: в клетках канальцевого эпителия находится фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию гидратации оксида углерода с последующим распадом угольной кислоты:

СО₂ + Н₂О → Н₂СО₃ → Н⁺ + НСО₃^-

Ион водорода из эпителиальной клетки канальца секретируется в просвет канальца в обмен на ионы Nа. Это способствует реабсорбции из первичной мочи в кровь части НСО₃^-. Таким образом, кровь освобождается от избытка протонов и обогащается щелочным бикарбонатом.

В просвете канальца ионы водорода связываются не только с бикарбонатом, но и с двузамещённым фосфатом (Nа₂НРО₄), превращая его в NаН₂РО₄, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода. В почках происходит образование аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). В просвете канальца аммиак соединяется с ионами водорода, образуя аммоний. Это соединение неспособно реабсорбироваться назад, в кровь, поэтому в таком виде водородные ионы покидают организм. Образование аммонийных солей способствует сбереганию в организме ионов Nа⁺ и К⁺, которые реабсорбируются в канальцах.

В результате бикарбанаты возвращаются в кровь, а кислые вещества (NaH₂PO₄, NH₄) вместе с ионами водорода выводятся с мочой. рН мочи становится кислой.

При алкалозе:При накоплении в крови большого количества бикорбанатов (Nа₂НСО₃) и других щелочных элементов (Nа₂НРО₄) происходит сдвиг рН в щелочную сторону. Излишек этих солей выводится с мочой. В итоге – рН мочи – щелочная, до 8,7 у крупного рогатого скота, а в крови рН снижается до нормы.

Таким образом, при изменениях кислотно-щелочного баланса крови моча может быть разной реакции, но рН крови сохраняется на нужном уровне.

Регуляция осмотического давления крови

При увеличении концентрации осмотически активных веществ в плазме крови (например: при обезвоживании организма, или введении в сосудистое русло гипертонических растворов), возбуждаются осморецепторы в ЦНС и сосудистых рефлексогенных зонах, стимулируются нейроны супраоптического ядра гипоталамуса, усиливается секреция АДГ, возрастает реабсорбция воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках, уменьшается мочеотделение и выделяется более концентрированная моча.

При понижении осмотического давления крови активность осморецепторов уменьшается. Секреция АДГ нейрогипофизом снижается, что приводит к увеличению выделения воды почкой (полиурия). Осмотическое давление крови при этом возрастает.

Регуляция водного баланса и, соответственно, объёма вне- и внутриклеточных водных пространств. При увеличении объёма крови и кровенаполнения правого предсердия активируются волюморецепторы (чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение предсердий) и, одновременно, угнетается секреция АДГ. Оба гормона совместно вызывают увеличение выведения почкой воды и натрия. В итоге восстанавливается объём крови и внеклеточной жидкости.

Регуляция ионного состава крови.Благодаря почкам в крови поддерживается не только общая концентрация неорганических солей, но и содержание отдельных ионов (ионограмма) – натрия, калия, кальция, хлора, фосфора, микроэлементов, играющих важную роль в организме. Это осуществляется за счёт сложных нейрогуморальных отношений.

Почки являются местом синтеза витамина D₃. Он является активным стероидным гормоном, стимулирующим образование Са-связывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания Са²⁺. Этот же гормон способствует высвобождению Са²⁺ из кости.

Регуляция артериального давления крови. В почках, в ЮГА, секретируются гормоны и БАВ, которые поступают в кровь влияют на тонус кровеносных сосудов.

Ренин активирует ангиотензиноген (белок плазмы крови) и переводит его в ангиотензин I. В лёгких от ангиотензина I отщепляются две аминокислоты и образуется активное соединение - ангиотензин II, который вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение кровяного давления.

Медуллин (простагландин А₂) понижает сосудистый тонус. Артериальные сосуды расширяются и, как, следствие, понижается артриальное давление.

В почке образуются кинины. Почечные кинины (например, брадикинин) являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

Регуляция свёртывания крови. В почках синтезируются вещества, участвующие в гемостазе – тромбопластин, урокиназа, тромбоксан, простациклин. Тромбопластин участвует в образовании протромбиназы. Урокиназа – мощный активатор плазминогена – фермента, растворяющего фибрин. Тромбоксан и простациклин участвуют в активации и агрегации тромбоцитов.

Регуляция эритропоэза. Почки являются местом образования эритропоэтинов, – гормонов стимулирующих образование эритроцитов в красном костном мозгу. При гипоксии почки или гипоксемии синтез эритропоэтинов возрастает. Высокий уровень эритропоэтинов наблюдается в плодном периоде жизни, чем и объясняется эритроцитоз новорожденных. Этот гормон является ключевым, вызывающим эритроцитоз в условиях высокогорья.

Таким образом, почки не только продуцируют мочу и выводят конечные продукты обмена веществ. Они участвуют в регуляции системного артериального давления, эритропоэза, гемокоагуляции, обмена веществ, осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия,– т.е. в целомподдерживаютгомеостаз в организме на определённом уровне.