Лекция4: Дыхательная система
В её развитие участвуют следующие эмбриональные источники:
1) Эпителий вентральной стенки передней кишки, внутренняя выстилка гортани, трахеи, бронхов, альвеол
2) Мезенхима – РВСТ, хрящевая ткань, гладкие миоциты, сосуды
3) Нейробласты – вегетативные ганглии, нервные окончания, эндокринные клетки
4) Висцеральный листок спланхномота – мезотелий висцеральной плевры
Органы дыхательной системы обеспечивают:
1) Дыхательную функцию
2) Не дыхательную функцию
Дыхательная функция – газообмен
Не дыхательная функция:
1) Депонирование крови
2) Регуляция свертывания крови благодаря выработки в крови тромбопластина и гепарина
3) Эндокринная выработка гормонов
4) Иммунная – обеспечены лимфоцитами, макрофагами и так далее, глоточная и трубная миндалины, а так же лимфатические узелки по ходу бронхиального дерева
Дыхательная система представлена воздухопроводящими и респираторными путями. Первые: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи – внелегочные. Бронхи главные, долевые, зональные и сегментарные крупного калибра от 15 до 5 мм. Бронхи субсегментарные среднего калибра 4 до 2мм. Бронхи мелки от 2 до 1 мм. Терминальные бронхи от 0,5мм.
Функция воздухопроводящих путей:
1) очищение воздуха от пыли и микроорганизмов
2) Увлажнение воздуха
3) Согревание воздуха до температуры тела
4) Рецепция механических, газовых и температурных раздражителей.
5) Регулирование поступления воздуха в респираторных пути
6) Участвует в голосообразовании
7) Обоняние
Механизм очищения слизистой от пыли и микробов оседающих на её поверхности обеспечивает мукоцитарный транспорт:
1) Прилипание частиц пыли к слизи
2) Их удаление из дыхательной системы вследствие поэтапного перемещения слизи реснитчатыми клетками в направлении глотки, где она проталкивается и попадает в пищеварительный тракт
Слизь эпителия воздухоносных путей состоит из 2-х слоев:
1) Наружный (гель) 1мкм, более вязкий, прочные, эластичный слой, препятствующий погружению пыли вглубь слизи и контакту с эпителиоцитами. Этот слой малопроницаем для воды, предотвращает высыхание эпителия.
2) Внутренний – золь – толщина 5 мак – обеспечивает свободное движение ресничек.
Носоглотка – выстлана многорядным реснитчатым эпителием, собственная пластинки, содержит концевые отделы белково-слизистых желез. На задней поверхности располагается глоточная миндалина. Носовая полость состоит из преддверия и собственно носовой полости – дыхательной и обонятельной полостью. Преддверие выстлано кожей с щетинистыми волосами и сальными железами, эпителий многослойный плоский ороговевающий. Дыхательная полость собственной носовой полости выстлан слизистой оболочкой, образованной однослойным призматическим реснитчатым эпителием и собственной пластинкой слизистой, в которой содержаться тонкостенные венозные сосуды большого диаметра, обеспечивающие согревание воздуха.
Обонятельная полость – находится в крыше носовой полости в верхней трети носовой перегородки, выстлана однослойным многорядными призматическим эпителием, содержащим клетки 3-х типов:
1) Рецепторные
2) Поддерживающие
3) Базальные
Гортань
Функция гортани – проведение воздуха и звукообразование. Стенка состоит из 3 оболочек»
1) Слизистой
2) Волокнисто-хрящевой
3) Адвентициальной
Слизистая выстлана многорядными реснитчатым эпителием, а в области голосовых связок – многослойным плоским неороговевающим.
Ниже надгортанника слизистая оболочка образует 2 пары складок – истинные и ложные голосовые связки. Истинные голосовые связки содержат скелетную мускулатуру, сокращение которой изменяет размеры голосовой щели и натяжение голосовых связок влияет на высоту издаваемого звука. Ложные – лежат выше истинных, их основу образует РВСТ.
Волокнисто-хрящевой слой состоит из гиалиновых и эластичных хрыщей
Адвентициальная оболочка из РВСТ
Трахея
Стенка из трахеи состоит из 4 оболочек:
1) Слизистая
2) Подслизистая
3) Фиброзно-хрящевая
4) Адвентициальная
Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, под ним располагается собственная пластинка с большим количеством продольно расположенных эластичных волокон. Эпителий включает 4 типа клеток:
1) Ресничные
2) Бокаловидные
3) Эндокринные
4) Базальные
Реснитчатые клетки – призматической формы, на апикальном конце располагается свыше 200 ресничек, мерцающих в направлении противоположном вдыхаемому воздуху. Роль – очищение воздуха от пыли.
Бокаловидные клетки – выделяют слизистые секрет, содержащие сиаловую и гиалуроновую кислоту, обладает бактерицидным действие. Слизь увлажняет эпителий, способствует прилипанию пыли. В трахее этих клеток много
Эндокринные клетки – конусовидные клетки, в цитоплазме располагаются все виды органеллы гранул секрета. Эти клетки выделяют гормоны амины: серотонин и дограмин, который регулирует мышечные клетки бронхов малого калибра. Базальные клетки – овальной или конусовидной формы, являются молодыми клетками, источник регенерации реснитчатых и бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой – РВСТ, подслизистая основа состоит из РВСТ, в котором разветвляются сложные железы(альвеолярно-трубчатые разветвленные железы, которые локализуются в основном на задних и боковых стенках трахеи. Подслизистая основа прочно сращена с волокнисто-хрящевой оболочкой – за счет этого не имеет складок)
Волокнисто-хрящевая оболочка – состоит из 16-20 полуколец, свободные концы на задней поверхности стенки трахеи соединены пучками гладких миоцитов, колагеновых эластичных волокон
Адвентициальная оболочка представлена РВСТ
Бронхи
Внелегочные бронхи – имеют общий план строения аналогично трахеи, но имеются особенности:
1) Слизистая оболочка состоит из 3 слоев – появляется мышечный слой
2) Слизистая этих бронхов имеет складки
3) В эпителии уменьшено количество бокаловидных клеток
4) Фиброзно-хрящевая оболочка у главных бронхов как у трахеи, а в долевых и зональных бронхов представлена отдельными пластинками хряща
Внутрилегочные – сегментарные, субсегментарные, мелкие, терминальные.
Сегментарные – крупного калибра, практически не отличаются по строению от внелегочных бронхов – в эпителии меньше бокаловидных клеток. Субсегментарные бронхи – среднего калибра, в эпителии единичные бокаловидные клетки, фиброзно-хрящевая оболочка представлена островками хряща. Бронхи малого калибра – двухрядный эпителий, в дистальных отделах переходит в однорядный. Бокаловидных клеток нет, но появляются ещё два вида клеток в эпителии:
1) Секреторные (клетки Клара) – в цитоплазме много гранул, содержащих ферменты расщепляющие сурфактан, а так же участвующие в нейтрализации химических веществ попавших в воздухоносные пути. Эти клеток много у курильщиков.
2) Каемчатые клетки – овальной формы, встречаются редко, на апикальной поверхности много коротких ворсинок, содержаться рецепторы воспринимающие химические вещества.
Мышечная пластинка – становится более толстой по отношению к толщине всей стенки бронхов, сокращение её миоцитов ведет к сужению просвета бронхов, что регулирует количество поступающего воздуха. Подслизистая основа отсутствует, фиброзно-хрящевой оболочки нет.
Терминальные бронхи – выстланы однослойным кубическим эпителием, содержащим:
1) Реснитчатые клетки с короткими ресничками
2) Секреторные
3) Каемчатые
4) Новый вид клеток – безреснитчатые – призматической формы, в цитоплазме апикального полюса расположены митохондрии, гранулы гликогена, секреторные гранулы. Функция этих клеток не установлена.
В собственной пластинке располагаются продольно расположенные эластичные волокна, между которыми находятся тонкие пучки гладких миоцитов. Указанные структуры позволяют бронхиолам легко растягиваться при вдохе и возвращаться в исходное положении при выдохе
Респираторный отдел
Структурная единица этого отдела – ацинус, который начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая делится на 2 респираторных бронхов 2-го порядка, которые так же делятся на 2 респираторных бронхов 3-го порядка. В просвете этих бронхов открываются альвеолы. Каждый респираторный бронх 3-го порядка делится на 2 альвеолярных хода, которые делятся на 2 альвеолярных мешочка.
Ацинусы отделены друг от друга тонкими прослойками РВСТ, 12-18 ацинусов формируют дольку легкого. 1 ацинус содержит на своих стенках много десятков альвеол. У взрослого человека количество альвеол в легких 300-500 млн. При максимальном вдохе поверхность все альвеол достигает 150 метров. Альвеолы имеют вид открытого пузырька, отделены друг от друга тонкой прослойкой РВСТ, в которой проходит многочисленные гемокапилляры с диаметром 5-7 мкм. Внутреняя поверхность альвеол выстлана 2 видами клеток:
1) Респираторные
2) Секреторные
Респираторные альвеолоциты – сильно уплощенные клетки, полигональной формы, составляют 95 процентов всей поверхности альвеол. На апикальной поверхности есть короткие микроворсинки, которые увеличивают поверхность соприкосновения с воздухом. В цитоплазме в небольшом количестве мелки митохондрии. Функция – участвуют в газообмен. Очень чувствительны к токсическим веществам. Секреторные альвеолоциты кубической формы, покрывают 5 процентов площади альвеол. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии, агранулярная ЭПС. На апикальном конце клетки находятся гранулы секрета. Функция – продукция фосфалипидов для построения мембранной фазы сурфактанта, синтез и выделение бактерицидных веществ. Лизоцим и интерферон ,регулируют транспорт воды и ионов через эпителий, является камбиальными элементами альвеолярного эпителия. Скорость обновления эпителия альвеол около 1 процента в сутки. На апикальной поверхности альвеолоцитов располагается сурфактант. Который состоит из 2-х фаз:
1) Мембранная
2) Жидкая
Жидкая – представлена гликопротеинами, которые непосредственно расположена на цитолемме альвеолоцитов. Мембранная лежит на гиалоплазме, состоит из белков и фосфолипидов. Сурфактант выполняет следующие функции:
1) Предотвращает спадание альвеол при выдохе
2) Препятствует проникновению микробов из воздуха в кровеносные капилляры
3) Препятствует выпотеванию плазмы крови из гемокапилляров в просвет альвеол
4) Бактерицидная
5) Стимуляция активности альвеолярных макрофагов
От 10 до 40 процентов всего количества сурфактанта обновляется в течение 1 часа. Его поглощение осуществляется клетками 2 типа и альвеолярными макрофагами. Кроме альвеолоцитов 1 и 2 типа в стенке альвеол встречаются высокоактивные, свободные макрофаги, которые перемещаются по поверхности альвеолярной выстилки и очищают её от частиц пыли и микроорганизмов. Эти клетки пронимают в стенку альвеол из межальвеолярной перегородки. В цитоплазме много лизосом, липидных капель. Эти клетки вырабатывают антимикробные вещества, цитокины, простогландины, гранулоцитопоэтины, противоопухолевые факты и другое.
Также в этих клетках происходит окисление липидов, сопровождающиеся выделение тепла, для согревание воздуха, поступившего в альвеолы. Согревание до температуры тела в -15 и выше не возможно. После фагоцитоза частицы альвеолярных макрофагов перемещаются в респираторные бронхиолы, а оттуда вследствие действия реснитчатого эпителия в мокроту.
Альвеолярные макрофаги, фагоцитирующие пыль, называются пылевыми клетками. Активность альвеолярных макрофагов снижается при курении, голодании и охлаждении. Выделение некоторых ферментов может вызвать повреждение легкого и возникновения заболевания – эмфиземы. В связи с тем, что альвеолы тесно прижаты друг к другу, то гемокапилляры одной своей поверхностью прилежит к одной альвеоле, а другой поверхностью к другой. Такая конструкция обеспечивает наилучшие условия для газообмена. Газообмен через аэрогемотический барьер, состоит из:
1) Сурфактант
2) Безъядерных, уплощенных частей респираторных альвеолоцитов
3) Базальная мембрана альвеолоцитов
4) Безъядерная часть эндотелиоцитов
Наименьшая толщина барьера, обеспечивает наилучший газообмен 0,3-0,5 мкм.
Мочевая система
Мочевая система представлена первичным мочеобразовательным органом – почками и мочеотводящими путями расположенными внутри почек(сосочковые каналы, почечные чашечки, лоханки) и расположенные вне почек(мочеточник, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). Эта система обеспечивает выведение с мочой более 80 процентов шлаков.
Развитие:
В онтогенезе выделяют 3 этапа формирования:
1) Предпочка - головная
2) Предпочка - туловищная
3) Окончательная – тазовая
Предпочка закладывается в начале 2 месяца эмбриогенеза, в её образование участвует 8-12 пар передних(головных) ножек саммитов, из которых образуются протонефридии, дистальные концы которых, сливаясь начинают формировать мезонефральные протон –Вольфов. Эта почка не функциональна, и к концу 3 месяца начинает редуцироваться, кроме Вольфова протока.
Первичная почка начинает закладываться в середине 2 месяца эмбриогенеза и к началу 3 месяца полностью сформирована и функционально активна, как орган выделения до середины 5 месяца эмбриогенеза. В образовании первичной почки участвует 30 пар ножек сомитов туловища, из которых образуются извитые конца – метанефридии, проксимальные концы, которых ампулообразно расширенны, а дистальные, сливаясь, завершают формирование Вольфого протока, который впадает в клоаку. От туловищного отдела аорты растут артерии в сторону ампулообразного расширения проксимальных концов метанефридий, впячивания в них и разветвление на клубочки капилляров. Ампулообразное расширение приобретает форму двустенной чаши. Во 2 воловине эмбриогенеза все структуры первичной почки редуцируются, а Вольфов проток сохраняется.
Окончательно почка начинает закладываться в конце 2 месяца эмбриогенеза и завершается к 12 годам. В их образовании принимает участие:
1) Нефрогенная ткань – несегментированных на сомиты и ножки мезодерма – из этого формируется структура нефрона
2) Вольфов проток – внутрении выстилки сосочковых канальцев, почечных чашечек, лоханкам.
3) Мезенхима – РВСТ, гладкие миоциты
Строение
Вещество почки делится на корковое и мозговое. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, где происходит 3 фазы мочеобразования:
1) Фаза фильтрации
2) Фаза реабсорбции
3) Фаза секреции
В каждой почке около 1,3 млн. нефронов, длина канальца 1 нефрона – 5- 5,5см. Общая длина всех канальцев в обеих почках 120км. Строение и функции нефрона: нефрон состоит из почечного тельца, образованного капиллярным клубочком и двустенной капсулой, проксимального извитого канальца, тонкого канальца – восходящего нисходящего, дистального прямого канальца и дистальный извитой каналец, собирательная трубочка. У 80 процентов нефронов почти все их канальцы расположены в корковом веществе – корковые нефроны, а у 20 процентов нефронов почечные тельца, извитые отделы проксимального и дистального канальца располагаются на границе с мозговым веществом – околомозговые нефроны.
1 фаза мочеобразования – фильтрация – происходит в почечном тельце. Строение почечного тельца: капсула почечного тельца представлена в виде чаши из двух листков: наружный – выстлан однослойным плоским эпителием на краях чаши, однослойный кубический на дне чаши. Внутренний – крупные эпителиальные миоциты, получившим название – подоциты, которые имеют большие или крупные отростки – цитотрабекулы, от которого отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии. Цитоподиями эти клетки прикрепляются к трехслойной базальной мембране, у которых наружные и внутренний слои – светлые, представлено аморфными веществом, состоящим из ламинина и гепарин сульфита. Эти слои ограничивают проницаемость для заряженных молекул. Средний слой – плотный, темный, состоит из тонкого коллагена 4 типа, образующий сеть до 7 км.
С другой стороны в базальной мембране прилежит эндотелиоциты капилляров почечного тельца, которые имеют многочисленные фенестри в цитоплазме и поры с диаметром 100нм. Поры занимают 3 процентов проверхности клетки. То есть 3-х слойная базальная мембрана является общей для эндотелия капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, Между капиллярами находится особая ткань – мезанглий, которая состоит из мезанглиальных клеток и межклеточного вещества. Мезанглиальные клетки отросчатые с хорошо развитыми органеллами. Их функции:
1) Поддерживающая
2) Регулирующая кровоток в капиллярах
3) Фагоцитарная
4) Синтез ГАГ, фиброниктин
Подоциты, 3-х слойная базальная мембрана и пористый эндотелий капилляров образуют фильтрационный барьер. Через него фильтруется вода, электролиты, глюкоза, белки крови с молекулярной массой не выше 50000 единиц и многочисленные шлаки
Не проходят форменные элементы крови и белки выше 50000 единиц. Результатом 1-ой фазы мочеобразования является образование первичной мочи с указанными выше составом, за сутки у человка образуется 170-180 литров мочи с двух почек. Выделяется только 2 литра. 1 фаза осуществляется в первую очередь благодаря очень высокому давлению в гемокапиллярах почечного тельца
2 фаза – реабсорбция – происходит во всех канальцах нефрона. Проксимальный каналец – длина 14 мм, диаметром мкм. Стенка – однослойный призматический эпителий, на апикальной поверхности находится множество ворсинок, образующие щеточную каемку. Цитолемма базального конца клетки образует глубокие складки, в которых располагаются перпендикулярно базальной мембране митохондрии. Указанная структура получили название базальной исчерчености. Цитоплазма мутная, много лизосом. В проксимальных канальцах происходит обратная обязательная всасывание до 85 процентов воды и электролитов, все белки крови и глюкоза. Всасыванию способствует наличие в большом количестве фермента щелочной фосфатазы между ворсинками щеточной каемки. Путем пиноцитоза, поглощаются белки крови и с помощью лизосом расщепляет их до аминокислот, которые поступают в кровь. Митохондрии располагаются в складках цитолеммы базального конца, что обеспечивает активное всасывание электролитов при обязательном участии – оксидазы. Складки цитолеммы осуществляют всасывание воды. Тонкие капилляры диаметром до 15 мкм, их выстилает однослойный плоский эпителий. Здесь происходит только пассивное всасывание воды за счет разности гидростатического давления в просвете канальца.
Дистальные канальца диаметром 20-50 мкм, выстланы однослойным кубическим эпителием. Апикальный конец не имеет щеточной каемки, на базальном конце хорошо выражена базальная исчерченность. В прямом и в половине извитого дистального канальца, с помощью гормона альдестерона, где происходит реабсорбция электролитов, в результате чего моча становится неконцентрированной, все это приводит к повышения осмотического давления в РВСТ вокруг капилляра, в результате чего будет происходить всасывание воды во 2 половине извитого дистально канальца и в собирательной трубочке при обязательном участии антидиуретического гормона.
Собирательные трубочки расположены в корковом и мозговом веществе. В корковом он выстлан –однослойным кубическим , в мозговом – однослойным призматическим эпителием. Различают светлые и темные нефроциты.
Светлые – составляют большинство, у них слаборазвиты органеллы, осуществляют пассивную реабсорбцию воды, а темные выделение ионов водорода и хлора из которых образуется соляная кислота в результате чего моча подкисляется. Подкисление мочи означает заключительную фазу мочеобразования – секрецию. Окончательно моча из собирательных трубочек поступает в мочеотводящие пути.
Кровоснабжение почем
В ворота почки входит почечная артерия, которая делится на междолевые артерии. Она распадаются на дуговые артерии на границу коркового и мозгового вещества. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, переходящие в короткие внутридольковые артерии. Внутридольковые переходят в приносящие артериолы. Большая часть приносящих артерий направляется к корковым нефронам, меньшая к околомозговым. В связи с этим условно различают кортикальное кровоснабжение, обслуживают корковые нефроны и околомозговые нефроны.
Кортикальная система кровоснабжения – приносящая артерия распадается в 2-х стенной капсуле почечного тельца на капилляры. Эти капилляры вновь собираются в выносящие артериолы, у которых диаметр значительно меньше, чем у приносящих артериол. В капиллярах почечного тельца короковых нефронов, где кровяное давление очень высокое – указанное является одним из важных условий для обеспечения 1 фазы мочеобразования. Капилляры почечного тельца получили название «чудесной сети», так как располагается между двумя артериолами. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, которые густо оплетают канальцы коркового нефрона – перитуберальные капилляры сети. В этих капиллярах давление крови низкое, что способствует процессу обратного всасывания в кровь из первичной мочи, то есть второй фазы мочеобразования. Капилляры перитубелярной сети в поверхностном отделе коркового вещества собираются в звездчатые вены, которые переходят в междольковые вены. В остальных отделах коркового вещества капилляры сразу переходят в междольковые вены. Междольковые вены на границу, сливаясь, формируют дуговые вены, которые переходят в междолевые вены, которые образуют почечную вену. То есть в результате всего этого особенно корковых нефронов активно участвуют в мочеобразовании.
Эндокринная система почек представлена 2 аппаратами:
1) Рениновыми
2) Простогландиновыми
Рениновый аппарат представлен: юнстагломерулярными клетками, плотным пятном, юнставаскулярными клетками(клетками Гурмахтича). Юнставаскулярные клетки под эндотелием присутствуют приносящие и выносящие артериолы. Это видоизмененные гладкие миоциты, полигональной формы, в цитоплазме находится гранулярная ЭПС, митохондрии, а также множество гранул секрета. При падении кровеносного давления эти клетки выделяют синтезируемый ими гормон – ренин. Его роль:
1) Катализирующие образования в организации ангиотензинов, обладающим сильнейшим сосудосуживающим эффектом
2) Стимулирует продукцию альдостерона
3) Стимулирует образование эритропоэтинов
Плотное пятно – участок стенки дистального извитого канальца, располагается между приносящими и выносящими артериолами и состоит из 15-30 спициализированных узких высокопризматических эпителиальных клеток. Базальная исчерченость и базальная мембрана отсутствует, в следствие чего клетки плотно контактируют своими основаниями с юнстагломеральными клетками Цитолемма апикального конца клетки содержит пецепторы улавливающие содержание натрия в протекающий моче. Сигналы об суммарном содержание натрия в дистальных отделах передаются юнстагломералым клеткам.
Юнставаскулярные клетки располагаются в треугольных пространствах, образуя плотное пятно, приносящие и выносящие артерии. Угловатая форма клетки с длинными отростками, образует сеть. Контактирую с юнстагломеральными клетками и клетками плотного пятна. Предполагается, что эти клетки передают сигналы с клеток плотного пятна на сосуды, а так же могут вырабатывать ретин при нарушении функции юнстагломеральных клеток.
Простогландиновый аппарат:
1) Интерстициальные клетки
2) Светлые нефроциты
Светлые клетки – в них вырабатывается простогландин, который участвует в регуляции общего и почечного кровотока.
Мужская половая система
МПС представлена:
1) Половыми железами
2) Семяотводящими путями
3) Добавочными железами
4) Половым членом
А также выполняет две функции:
1) Репродуктивная
2) Эндокринная
Развитие
Начинается однотипно и одновременно с женской половой системой, то есть в организме зародыша появляются зачатки общие для обоих полов. К началу 2-го месяца эмбриогенеза у зародыша на медиальных сторонах находится первичная почка и в целомическом эпителии появляются зачатки гонад в виде валиков овальной формы – половые складки. В состав половых складок входят половый клетки – гонобласты и целомический эпителий, в результате интенсивного деления их число многократно увеличивается. В половых складках гонобласты обнаруживаются к концу 4 недели эмбриогенеза. Одна впервые гонобласты появляются во внезародышевой эндодерме желточного мешка рядом с аллантоисом. Из области своего возникновения гонобласты мигрируют с конца 3 недели развития в область половых валиков по кровеносным сосудам или путем амебовидного движения через мезенхиму стенки задней кишки. Одним из основных механизмов вселения гонобластов в область половых валиков считается хемотаксис, установлено, что целомический эпителий валиков продуцирует специальное белковое вещество. Достигнув половых валиков гонобласты индуцируются с дальнейшем образование гонад. Вместе с видоизмененным целомическим эпителием, гонобласты интенсивно размножаются и дифференцируются в гоноциты и врастают в мезенхиму складок по направлению к канальцам первичной почки, формируя половые тяжи. Каждый тяж состоит из гоноцитов и эпителиальных клеток. Одновременно с этим вольфов проток продольно расщепляется с образованием второго – мюллерового протока. На этой стадии развития гистологический анализ не обнаруживает признаков указывающих на пол ребенка, поэтому эта стадия индифферентная. С конца 6 недели развития начинается гистологически выраженная дифференцировка зачатков мужских гонад, а с конца 8 недели – женских. То есть с этого времени дальнейшие развитие идет по-разному.
Продолжение развития мужской половой систему. Половый тяжи отделяются от мезенхимы, зачатки эпителия сильно разрастаясь, удлиняются и превращаются в трубочки извитого семенного канальца. Дистальная часть дифференцируется в прямые канальца и сеть семенника. В конце 5 месяца эмбриогенеза гоноциты дифференцируются в сперматогонии. Клетки целомического эпителия дают начало поддерживающим клеткам семенных канальцев – сустентоциты(клетки Сертоли). Из окружающей мезенхимы формируется плотная оболочка извитого канальца и интерстициальные клетки – гландулоциты(клетки Лейдига). В конце 3 месяца развития сеть семенника соединена с 12-16 канальцами первичной почки, которая становится семявыносящими канальцами придатка семенника, образуя его головку, верхняя часть вольфого протока удлиняется, извивается, превращается в канал придатка, образуя его тело и хвост. Расположенная нижняя часть вольфого протока дифференцируется в семявыносящие прока, каудально расположенные отделы вольфого протока на 15 недели образуют выпячивания, названные семенными пузырьками. Часть вольфого протока расположенная ниже семенных пузырьков дифференцируется в семяизвергающий проток. Зачаток предстательной железы появляется на 12 недели развития из 5 трубчатых выростов в стенке мочеиспускательного канала. При развитии зародыша мужского пола Мюллеров канал редуцируется. Остается лишь небольшая часть каудального отдела – мужская маточка, которая открывается в простатической части уретры.
Строение семенника
Снаружи яичко покрыто серозной оболочкой. У верхнего полюса семенника располагаются придатки. Паренхима разделена на 200 – 250 долек с помощью соединительно-тканной перегородки, отходящей от белочной оболочке. Каждая долька содержит от 1 до 4 извитых канальцев. Длина каждого канальца достигает 70-80см, всего канальцев в 1 яике00-450, общая длина до 300м. Извитые семенные канальца начинаются слепо у основания дольки, а на вершине переходят в прямые канальца. Снаружи извитой семенной каналец имеет собственную соединительно-тканную оболочку из 3-х слоев
1) Базальный (коллагеновый волокна)
2) Миоидный (видоизмененные гладкие миоциты отросчатой формы)
3) Волокнистый (2 подслоя – коллагеновые волокна и фибробласто подобные клетки)
Указанные слои отделены друг от друга базальными мембранами. Изнутри каналец выстлан 1 слоем клеток Сертоли, которые лежат на толстой базальной мембране. Форма клеток коническая, с расширенным основанием и заостренной вершиной. У основания треугольника находится ядро, в обласит вершины цитолемма клеток образует глубокие карманообразные складки, где расположены дифференцированные половые клетки. Ближе к вершине эти клетки образуют между собой плотные контакты, которые делят просвет канальца на 2 отдела:
1) Наружный – базальный
2) Внутренний – околопросветные
В наружных отдела расположены сперматогонии, находящиеся на первой стадии сперматогенеза – размножении. Питание их осуществляется диффузным путем из капилляров, расположенных снаружи собственной соединительно-тканной оболочки. Во внутренних отделах располагаются в карманообразных складках сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды, их питание осуществляется клетками Сертоли. В цитоплазме клеток Сертоли много гранулярных и агранулярных ЭПС, лизосом. Их включений много гликогена и нейтральных жиров. Различают 2 вида клеток Сертоли – светлые и темные. Их функции:
1) Выработка жидкой среды канальца
2) Трофическая по отношению к дифференцированным половым клеткам
3) Опорная – поддерживают дифференцированные половые клетки
4) Светлые клетки продуцируют гормон – ингибин, который угнетает продукцию фоллитропина аденогипофиза.
5) Темные образуют вещества стимулирующие деление половых клеток
6) Синтезируют андроген – связывающий белок, который транспортирует тестостерон к дифференцированным сперматидам, что обеспечивает 4-ую стадию сперматогенеза – формирование
7) Фагоцитируют погибшие половый клетки и остатки цитоплазмы в процессе формирования сперматозоида
8) Участвуют в формировании гемато-тестикулярно барьера, образуя плотные контакты между собой.
Этот барьер представлен:
1) Эндотелий капилляров
2) Базальная мембрана капилляров
3) Наружный волокнистый слой
Соединительно тканная оболочка
4) Базальная мембрана
5) Миодный слой
6) Базальная мембрана
7) Внутренний базальный слой
8) Базальная мембрана клеток Сертоли
9) Плотные контакты
Этот барьер:
1) Поддерживает постоянство состава жидкой среды канальца во внутреннем отделе, где происходит дифференцировка половых клеток
2) Защищает половые клетки от вредных веществ попавших в кровоток
В просвете извитого канальца многими рядами располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. В базальном отделе, у основание клеток Сертоли располагаются сперматогонии, среди сперматогонии выделяют 2 типа: сперматогонии А и Б
Сперматогонии А делятся на 2 подтипа: темные и светлый. Темные делятся митозом очень редко, поддерживая свою популяции. Светлые делятся митозом чащи в ходе 4-х последовательных делений дифференцируются в сперматогонии Б, которые интенсивно размножаются митозом в базальном отделе просвет канальца. После завершения деления, часть сперматогониев Б прекращают деление и поступают во внутренние отделы канальца, где получают название сперматоцитов 1 порядка и вступают в длительную профазу 1 деления мейоза. Эти клетки готовятся к редукционному делению находясь на стадии роста сперматогенеза. В этот период наблюдается несколько лептотен, зиготен, пахитем, диплотем.
После стадии роста сперматоциты 1 порядка вступают в стадию созревания, в которой происходит 2 деления: миотическое с образование сперматоцитов 2 порядка и эквационное(митоз), происходит сразу за первым без интерфазы с образованием сперматид.
Сперматогенез начинается с момента половой зрелости и продолжается до старости, протекает нормально при температуре на 3 градуса ниже температуры тела. Продолжительность составляет 65-75 суток. За сутки образуется 150 сперматозоидов, то количество которое необходимо для оплодотворения 1 яйцеклетки. Сперматогенез угнетается повышением температуры, при давлении одежды на яичко, курение, плохое питание, алкоголь и другое.
В прослойках РВСТ, ограниченных капсулой друг от друга располагаются сосуды и нервы и скопления клеток Лейцига. К моменту полового созревания оба семенника содержат около 700 млн. клеток Лейцига. Они имеют округлую форму, светлое ядро, оксифильную цитоплазму с большим количеством митохондрий, агранулярную ЭПС, много лизосом, из включений имеется много липидных капель. Различают три вида этих клеток: 1 и 2 тип продуцируют в большом количестве тестостерон и немного окситоцина. 3 тип – старые клетки, с признаками гибели.
Тестостерон обеспечивает формирование сперматогенеза, то есть превращение спермотид в спарматозоиды. Регулирует функций семенных пузырьков и простаты, обеспечивает развитие вторичных половых признаков, определяет половое поведение, контролирует все виды деятельности клеток Сертоли. Окситоцин контролирует сократительную активность миодных клеток соединительно-тканной оболочки семенного канальца. Начиная с 20 лет происходит уменьшение клеток Лейцига, в год погибает 8 млн. в месяц 823 тысячи, в сутки 27,5 тысяч. В период от 50 до 80 лет в семенниках происходит возрастная инволюции – уменьшение интенсивности сперматогенеза, его нарушение, атрофия и гибель половых клеток.
Выполнение семенниками своих функции зависит и контролируется передней долей гипофиза, клетки которые секретируют 2 гонадотропных гормона – фоллитропин – действующий на извитые канальца и на деятельность клеток Сертоли, лютропин – стимуляция клеток Лейцига.
Семяотводящие пути
Они имеют общий план строения – стенка состоит из 3 оболочек:
1) Слизистая
2) Мышечная
3) Адвентициальная
Все семяотводящие пути обладают секреторной деятельностью, вырабатывают жидкость, которая разбавляет сперму, способствуя сохранению и дозреванию сперматозоидов.
Прямой каналец
Слизистая прямого канальца выстлана однослойным слизистым эпителием, а сети семенника однослойным кубическим. Эпителий клеток секретирует по мерокриновому типу слабокислый секрет, за базальной мембраной эпителия находится циркулярно-расположенные гладкие миоциты. Наружная оболочка – нежная сеть волокнистой структуры.
Придаток семенника
Это резервуар, в котором накапливается сперма, представлена: головкой, телом и хвостом.
Головка состоит из 12 -15 семявыносящих канальцев, имеющих извитой ход и длину около 5см каждый. Слизистая представлена однослойным эпителием, в котором чередуются группы цилиндрических реснитчатых клеток и кубических, поэтому просвет виден как неровные. Кубические клетки секретируют слабокислый секрет. Мышечная оболочка состоит из циркулярно-расположенных гладких миоцитов. Адвентиция представлена РВСТ. Тело и хвост придатка представлена каналом придатка. Эпителий двухрядный , состоит из призматических клеток, они продуцируют слабокислый секрет и гликокаликс, который покрывает сперматозоиды. Он препятствует наступлению иммунных реакций в половых путях женщины, как чужеродных объект. Канал придатка переходит в семявыносящий проток, его слизистая образует до 5 продольных складок, поэтому просвет имеет звездчатую форму. Эпителий – двухрядный, на апикальных концах имеются микроворсинки образованные кутикулой. Собственная пластинка слизистой представлена РВСТ и богата эластичными волокнами. Мышечная оболочка состоит из 3-х слоев гладких миоцитов. Внутренний – продольно, средний – циркулярно, и наружный – продольно.
Семенные пузырьки покрыты слизистой оболочкой, образу<