Глава 5.1. нервный механизм физиологической регуляции регуляция функций организма

Рис.5/1.Схема двухнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса.

1 – рецептор; 2 – эффектор (мышца); Р – рецепторный нейрон; М – эффекторный нейрон (мотонейрон).

Рис. 5/2. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса.

Р – рецепторный нейрон; В – вставочный нейрон; М – мотонейрон.

ПРОЦЕСС ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Организм человека постоянно взаимодействует с окружающей его средой. Эта связь осуществляется при участии нервной системы, деятельность которой связана с рефлексами, врожденными и приобретенными. Рефлекс – это ответная реакция на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы. Человек получает информацию из окружающей среды в виде нервных импульсов. С помощью передачи этой информации осуществляется процесс физиологической регуляции, т.е. управления физиологическими функциями, деятельностью клеток и сложными системами, поведением организма и его взаимодействием с окружающей средой, недостаточно переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма. Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. гумор - жидкость) - через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным. Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию. С помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целого организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны при ведущей роли в регуляции функций нервной системы. В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. Они не вызывают сами возбуждения клеток, но могут изменять их функциональное состояние: влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус, вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. У спортсменов количество нейропептидов в несколько раз выше, чем у нетренированных лиц. Они способствуют адаптации спортсмена к физическим нагрузкам. Человек – это единственная система по высочайшему саморегулированию. Главным регуляторным механизмом в организме человека является нервная система. Многие физиологические процессы регулируются по принципу обратной связи, положительной и отрицательной. Положительная обратная связъ – когда процесс, возникнув, усиливается и поддерживает сам себя. При отрицательной обратной связи наоборот. Например, при повышении артериального давления в дуге аорты возникают усиленные сигналы. которые поступают в ЦНС; рефлекторно замедляется сердцебиение и расширяются артериолы, артериальное давление восстанавливается до исходного уровня. Итак, при действии раздражителей, которые могут вызвать или вызывают нежелательные отклонения в состоянии организма, включаются механизмы саморегуляции, обеспечивающие приспособление организма к окружающей среде. П.К. Анохин создал учение о функциональной системе как форме приспособительной деятельности организма, поддерживающей в организме нормальные условия метаболизма и постоянство внутренней среды.

Схема функциональной системы	Этапы процесса физиологической регуляции
1.Рецепторы	1. Восприятие информации с помощью рецепторов.
2. Проводниковые аппараты, передающие сигналы от рецепторов к нервным центрам.	2. Обработка, хранение и воспроизведение информации.
3. Центральные нейроны и их связи - анализируют сигналы и на основании предшествующего опыта (памяти) создают программу действия; в соответствии с этой программой посылают центробежные импульсы к эффекторам. Одновременно в ЦНС формируется модель будущего результата. Это звено ЦНС названо П.К. Анохиным акцептором результата действия (аппарат предсказания ответной реакции организма).	3. Регуляция и согласование работы исполнительных структур.
4. Эффекторы: скелетные мышцы, внутренние органы, железы. Их функции изменяются под влиянием импульсов из ЦНС в соответствии с программой.	4. Анализ полученных результатов.
5. Афферентные аппараты Рецепторы периферических органов воспринимают изменения функций, и возникает обратная афферентация (обратная связь) – сигналы о результатах посылаются в ЦНС. В акцепторе результатов информация сопоставляется с прогнозом. Если полученный результат ему соответствует, то система прекращает свое существование; в противном случае она изменяется за счет включения других нервных центров и органов, и достигается полезный результат.	5. Коррекция результатов.

Критерии оценки деятельности нервной системы
1. Двигательная функция	Положение (поза) тела и его частей, мышечный тонус, тонические, сухожильные, кожно-мышечные рефлексы, равновесие, координация движений
2. Вегетативная функция	Адекватность реакции внутренних органов на воздействие, терморегуляция, состояние кожи, потоотделение, кожно-висцеральные и висцеро-моторные рефлексы, ортостатические пробы, зрачковый рефлекс, рефлексы роговицы и слизистых оболочек, состояние актов мочеиспускания и дефекации.
3. Сенсорная функция	Температурная, болевая, тактильная, вибрационная чувствительность, мышечно-суставное чувство; острота зрения и слуха, восприятие вкуса, запаха.
4. Психическая функция	Внимание, память, мышление, речь, состояние сна и бодрствования.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
I По топографическому принципу:
Центральная	Периферическая
Головной мозг и спинной мозг. Высшим ее отделом является кора головного мозга.	Отходящие от головного и спинного мозга черепно-мозговые и спинномозговые нервы и нервные узлы
II По функциональному принципу
Cоматическая	Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая)
(«Сома» - тело). Осуществляет связь организма с окружающей средой при помощи чувствительных нервных окончаний во всех органах, включая органы чувств, обеспечивает движение тела, управляя скелетной мускулатурой.	Часть нервной системы, которая влияет на внутреннюю среду организма: обмен веществ, кровообращение, выделение, размножение; иннервирует внутренние органы, эндокринную систему, сердце, сосуды, гладкие мышцы кожи, т.е. регулирует деятельность внутренних органов, сердечно-сосудистой системы и желез внутренней секреции. В отличие от соматической, она не зависит от нашей воли, поэтому ее называют автономной.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ЦНС состоит из серого и белого вещества
Серое вещество	Белое вещество
Тела нейронов вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, сосредоточенные в больших полушариях головного мозга, подкорковых образованиях, в мозжечке, мозговом стволе и спинном мозге.	Нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути, находящиеся в головном и спинном мозге.
Помимо нервных клеток в ЦНС имеется нейроглия, окружающая нейроны.

Виды нейронов
По функции	По локализации
1 Чувствительные, воспринимающие или рецепторные (аффекторные) - осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма	1. Чувствительные – вне центральной нервной системы в нервных ганглиях (узлах) периферической нервной системы. Один отросток воспринимающего нейрона проводит возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе (афферентные, или центростремительные волокна), а другой – в спинной и головной мозг в составе задних корешков спинномозговых или черепных нервов.
2Эффекторные нейроны –двигательные или секреторные - по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов.	2. Тела эффекторных нейронов – в ЦНС или на периферии – в симпатических и парасимпатических узлах. Их аксоны идут к рабочим органам (скелетным мышцам, гладким мышцам, железам)
3 Контактные или промежуточные (вставочные) нейроныосуществляют связь между различными нейронами. Они производят переключение нервных импульсов от афферентных нейронов на эфферентные.	Лежат в пределах ЦНС.
Структуры периферической нервной системы
Черепные нервы	Спинномозговые нервы	Чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов	Ганглии и нервы вегетативной нервной системы	Рецепторы и ффекторы, воспринимающие внешние и внутренние раздражители

Нервы Связь центральной нервной системы с кожей, мышцами и внутренними органами осуществляется посредством периферической нервной системы (Рис. 5.3 Б), к которой относятся все нервы и их разветвления. Она находится вне центральной нервной системы: головного и спинного мозга. Нервы образованы отростками нейронов, тела которых расположены в головном и спинном мозге, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Нервы – это пучки нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой – эпиневрием. Выросты эпиневрия внутрь нерва делят пучки волокон на более мелкие и называются периневрием, а каждое нервное волокно покрыто эндоневрием Нервные волокна, несущие импульсы от периферии в ЦНС, называются центростремительными, а от ЦНС к иннервируемому органу – центробежными или эфферентными. Эфферентные волокна выполняют двигательную функцию, иннервируя мышцы, секреторную (железы), трофическую (обеспечивают обмен веществ в тканях). Нервы, связывающие ЦНС с внутренними органами, железами и сосудами, относятся к вегетативной нервной системе, - с кожей, мышцами и сухожилиями – к соматической нервной системе.
Виды нервов
1 Соматические – связывают ЦНС с кожей, мышцами и сухожилиями. 2 Вегетативные – с внутренними органами, сосудами, эндокринными железами.	1 Чувствительные- отростки нейронов спинномозговых узлов и черепных нервов, содержат центростремительные волокна 2 Двигательные – отростки нейронов ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, содержатцентробежные волокна 3 Смешанные – оба вида волокон

Нервный центр

С анатомической точки зрения нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы, необходимых для осуществления какой-либо функции. Например, за счет нервных центров в поясничном отделе спинного мозга осуществляется простой коленный рефлекс. С физиологической точки зрения нервный центр – это комплекс нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих сложные рефлекторные акты. Эти центры ер, зах вопределенном отделе центральной нервной системы дельные центры между собой, т. ение, выделение, размножение.муску отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния). В целостном организме имеется строгое согласование — координация их деятельности. При отсутствии раздражений, т. е. в состоянии покоя из нервных центров в соответствующие органы и ткани поступают редкие импульсы, которые обуславливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, сосудов и гладкой мускулатуры кишечника. В соответствии с функцией различают чувствительные центры, двигательные, центры вегетативных функций, психических функций и др.

Синапс (от греч. контакт) Это структура, которая связывает нейроны друг с другом (и с эффекторными образованиями) и обеспечивает передачу нервного импульса. Синапсы образованы концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов в нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире возможность участия в реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы у нейронов с наиболее сложными функциями.
Структура синапса (3 элемента)
I Пресинаптическая мембрана образована утолщением мембраны конечной веточки аксона	II Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами	III Постсинаптическая мембрана утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.
Виды синапсов
I По виду контакта
1. Аксосоматические. 2. Аксодентрические. 3. Аксоаксонные. 4. Дендродендритические. 5. Сомато-дендритические. 6 Дендросоматические.
II По расположению
1. Нервно-мышечные. 2. Межнейронные. 3. Нейрокапиллярные (нейросекреторные– нейросекрет поступает в капилляры)).
III По функции
1. Возбуждающие.Возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, серотонин) повышает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия, вызывая деполяризацию и потенциал действия: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). 2. Тормозные. Тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота) вызывают усиление выхода ионов калия или хлора из клетки через постсинаптическую мембрану и увеличение поляризации мембраны – гиперполяризацию, которая препятствует дальнейшему распространению возбуждения - тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого необходимо более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации.
IY По механизму передачи сигналов
1. Электрические (ВПСП; ТПСП; потенциал действия). Потенциал действия, поступивший в постсинаптическое окончание, поступает через белковые межклеточные каналы в постсинаптическую мембрану без угасания и вызывает ее деполяризацию. Это возможно при низком сопротивлении участка, связывающего обе клетки, то есть при наличии узкой синаптической щели. Таким образом, в электрическом синапсе генератор ВПСП находится в пресинаптической мембране. Такие синапсы встречаются редко: в гладкой мускулатуре, эпителии и железистых тканях. 2. Химические (медиаторы). В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. Медиаторы воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяют ее ионную проницаемость и вызывают падение напряжения на ней – постсинаптический потенциал.
Y По нейрохимическому принципу
1. Холинэргические(медиатор ацетилхолин) 2. Адренергические(медиатор норадреналин)

РЕФЛЕКС это реакция организма, происходящая при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторов. Рефлексы делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.
Безусловные	Условные
Это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма; являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида; относительно постоянны; осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. В осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - мозговому стволу и спинному мозгу. Однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.	Это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта»; являются индивидуальными: у одних представителей одного итого же вида они могут быть, а у других отсутствуют. Условные рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; они могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям, и являются функцией коры головного мозга. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условнее раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА Это путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов.
Состав рефлекторной дуги
1. воспринимающие раздражения рецепторы; 2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе; 3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам; 4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию; 5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Виды рефлекторных дуг
I По структуре
1. Простая (Рис. 5/1.)- образована всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов. 2. 2. Сложная (Рис. 5/2.). Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне. Есть рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами.
Как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следует, что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.
II По функции
1. Соматическая эффекторный аппарат – скелетные мышцы (локомоторные рефлексы)	2.Вегетативная эффекторный аппарат – мускулатура внутренних органов, сердца, секреторные железы (сосудистые. дыхательные рефлексы)

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ - УНИВЕРСАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Нервная деятельность
Высшая	Низшая
ВНД – это деятельность высших отделов ЦНС (кора большого мозга), которая обеспечивает поведенческое приспособление человека к изменяющимся условиям внешней среды. Ее функция – осуществление сложных рефлекторных реакций	И.П. Павлов противопоставляет ВНД «низшей», регулирующей взаимодействие органов внутри организма. Ее структуры – подкорковые ядра, ствол мозга и спинной мозг – осуществляют врожденные рефлекторные реакции.
Возбуждение– форма ответной реакции на действие раздражителей внешней и внутренней среды, сопровождающаяся генерацией распространяющегося потенциала действия, выраженная изменением уровня физиологической активности. Основные свойства нервных центров: - одностороннее проведение возбуждения из-за наличия нервных синапсов, в которых возбуждение передается только в одном направлении; - задержка проведения возбуждения в связи с наличием большого количества синапсов; на выделение медиатора и его перфузию через синаптическую щель требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну; - суммация возбуждения в нервных центрах - при повторяющихся раздражениях или действии нескольких подпороговых раздражителей медиатор на постсинаптической мембране накапливается и возбудимость клеток нервного центра повышается. Например, при длительном раздражении рецепторов носа возникает рефлекс чихания; - трансформация ритма раздражений - на любой ритм раздражений ЦНС отвечает залпом раздражений. Вот почему все сокращения скелетных мышц являются тетаническими; - рефлекторное последействие – после прекращения воздействия раздражения рефлекторный акт продолжается некоторый период времени (доли секунды), который назван рефлекторным последействием. В этот период нервные клетки продолжают давать разряды импульсов либо импульсы циркулируют по замкнутым нейронным цепям, пока один из синапсов не утомится или активность нейрона не приостановится тормозным импульсом; - легкая утомляемость – продолжительное раздражение афферентных волокон вызывает постепенное снижение и прекращение рефлекторного ответа.	Торможение– уменьшение или полное прекращение ответной реакции на раздражение. В ЦНСторможение – активный процесс, а не утомление нервных центров. Оно связано с существованием тормозных нейронов, которые угнетают активность нейронов, которые они иннервируют. Например, в спинном мозге это вставочные нейроны Реншоу, в мозжечке – нейроны Пуркинье. Процесс торможения ограничивает поступление нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение для координации деятельности ЦНС, освобождает ее от переработки несущественной информации
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает сложную деятельность НС и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. Благодаря смене процессов возбуждения и торможения работа мозга является цикличной, т. е. обеспечивается высокая работоспособность
ИНТЕГРАТИВНЫЙ ХАРАКТЕР НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Центральная нервная система регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой, управляя поведением человека, интегрирует и координирует деятельность всех органов.
Интеграция	объединение деятельности различных систем организма в единое целое.
Координация	согласованное взаимодействие отдельных рефлексов с целью приспособления к условиям существования.
Структурно-функциональные основы нервной деятельности
Структурные Связаны с особенностями строения нервной системы
1. Принцип общего конечного пути	Множество чувствительных нейронов сходится к одному нервному центру и к 1 рабочему органу.
2. Принцип обратной связи (афферентации)	Результаты рефлекторной деятельности эффекторов в виде вторичных эффекторных импульсов поступают в ЦНС. Это и есть обратные связи. Они могут быть положительными, когда усиливают рефлекторные реакции, и отрицательными, когда способствуют их угнетению. Схема: рецептор, чувствительный нейрон, нервный центр, рабочий орган, ответная реакция в НЦ.
Функциональные
Конвергенция	Схождение возбуждений различного происхождения к одному и тому же нейрону.
Дивергенция (Иррадиация)	Процесс распространения возбуждения/торможения из очага возникновения на другие участки мозга. При раздражении одного рецептора возбуждение может распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации (сосредоточению нервного процесса в небольшой группе нервных клеток) возбуждения в исходном пункте ЦНС. Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов), но может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.
Реверберация	Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до несколь-ких десятков лет). Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Сложнее по природе длительно сохраняющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов. Непродолжительные импульсные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы - в основе формирования долговременной памяти.
Доминанта	Преобладающий очаг возбуждения в ЦНС. Он может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гуморальными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая сопряженное торможение. Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного настраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Как фактор поведения доминанта связана с ВНД и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора наиболее значимых раздражений.