Отростки вставочных нейронов связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.
В сером веществе верхушки заднего рога выделяют пограничную зону. Кпереди от этой зоны расположена губчатая зона; образованая крупнопетлистой глиальной сетью, в петлях которой лежит множество мелких вставочных нейронов.
Еще кпереди от пограничной зоны расположено студенистое вещество; состоящееиз большого количества элементов глии и небольшого числа мелких нервных клеток. Отростки нейронов студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами спинного мозга. Как правило, они образуют синапсы с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, т.е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.
Между передним и задним рогами расположено центральное промежуточное (серое) вещество (substantia (grisea) intermedia centralis)спинного мозга, где на участке от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются боковые рога (cornu lateralis), в которых находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы.
Аксоны клеток этих ядер проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В промежуточном веществе также расположено медиальное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого проходят в составе дорсального спиномозжечкового пути своей стороны.
В белом веществе, прилежащем к серому, в шейных сегментах спинного мозга между передним и задним рогами и в верхнегрудных между боковыми и задними рогамирасположена ретикулярная формация, имеющая вид тонких переплетающихся перекладин серого вещества, состоящих из мультиполярных многоотростчатых нейронов.
Серое вещество спинного мозга с его задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляюшими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга.
В белом веществе спинного мозга с каждой его стороны видны 3 канатика: (см. рис. 2).
-передний,
-боковой,
-задний.
Передний канатик: расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой;
Задний: находится между задней срединной и задней латеральной бороздами;
Боковой: расположен между передней и задней латеральными бороздами.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет 3 системы пучков (проводящих путей спинного мозга):
-короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;
-восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;
-нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.
В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.
ОБОЛОЧКИ
СПИННОГО И ГОЛОВНОГО МОЗГА
Спинной и головной мозг покрыты 3 оболочками мезенхимного происхождения: (см. рис. 3)
-наружная - твердая оболочка мозга;
-средняя - паутинная;
-внутренняя - мягкая оболочка мозга.
Оболочки головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга.
Непосредственно к наружной поверхности головного и спинного мозга прилежит мягкая сосудистая оболочка (pia mater):-тонкая, образованная рыхлой соединительной тканью, богатой тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами и кровеносными сосудами. От этой оболочки отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга. Мягкая мозговая оболочка содержит один или несколько слоев уплощенных фибробластов, плотно прилегающих к ткани мозга.
Непосредственно к фибробластам мягкой мозговой оболочки прилежит базальная мембрана, за которой следует поверхностная пограничная мембрана, образованная ножками отростков астроцитов. В периваскулярных зонах встречаются макрофаги, прилежащие к базальной мембране.
Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка (аrachnoidea):
-образованная тонким слоем бедной сосудами рыхлой волокнистой соединительной ткани.
В паутинной оболочке выделяют клеточную мембрану и перекладины (трабекулы).
Клеточная мембрана содержит 5-8 слоев уплощенных тесно прилежащих друг к другу фибробластов. Межклеточные контакты герметизируют субарахноидальное пространство, препятствуя просачиванию спинномозговой жидкости в субдуральное пространство.
Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соединительнотканных перекладин, образованных тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми залегают отростчатые фибробласты, связанные между собой с помощью десмосом. Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга.
Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство (cavum subarachnoideum)шириной 120-140 мкм, заполненное спинно-мозговой жидкостью.
В субарахноидальном пространстве между трабекулами проходят покрытые ретикулярными волокнами кровеносные сосуды.
Сосуды, окруженные соединительнотканными волокнами, проникают в ткань мозга. По мере уменьшения калибра сосудов окружающий его слой волокон истончается. Капилляры полностью лишены этого покрытия, они отделены от ткани мозга внутренней глиальной мембраной.
Периваскулярное пространство, окружающее более крупные сосуды (отсутствующее вокруг капилляров) и содержащее спинномозговую жидкость, сообщается с подпаутинным пространством, точнее, периваскулярное пространство является частью подпаутинного.
В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов.
Кверхуподпаутинное пространство продолжается в одноименное пространство головного мозга.
Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн.
Наиболее обширная из них — мозжечково-мозговая (cisterna cerebellomedullaris), лежащая между мозжечком и продолговатым мозгом.
Цистерна латеральной борозды (cisterna fossae lateralis cerebri) находится в области одноименной щели, соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга.
Цистерна зрительного перекреста (cisterna chiasmatis)расположена на основании головного мозга кпереди от зрительного перекреста.
Межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis) находится между ножками мозга, книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества.
Рис. 4. Спинной мозг, спинномозговые корешки и оболочки спинного мозга.
Подпаутинные пространства головного и спинного мозга сообщаются между собой в месте перехода спинного мозга в головной
Образование и отток спинномозговой жидкости:
В подпаутинное пространство оттекаетспинномозговая жидкость, образующаясяв желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями.
Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение.
Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость течет в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру — в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства.
В боковых (I и II), III и IV желудочках мозга сосудистые сплетения состоят из рыхлой соединительной ткани, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть. Капиллярные петли, извиваясь, формируют многочисленные ворсинки, покрытые однослойным однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране.
На свободной выпуклой поверхности эпителиоцитов, обращенной в просвет желудочков, имеется множество длинных микроворсинок.
Базальная и боковые поверхности цитолеммы формируют множество глубоких инвагинаций — базальный лабиринт.
Клетки богаты митохондриями, свободными рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью, лизосомами, хорошо выражен комплекс Гольджи. Эпителиоциты являются видоизмененными эпендимоцитами. Эндотелиоциты капилляров фенестрированы.
Спинномозговая жидкость образуется из плазмы крови, профильтровывающейся через стенки кровеносных капилляров и через эпителиоциты.
В спинномозговой жидкости имеются следы белка и глюкозы, небольшое количество лимфоцитов. Жидкость защищаетткань мозга.
Выведение спинномозговой жидкости из подпаутинного пространства осуществляется через арахноидальные грануляции паутинной оболочки (granulations arachnoidales). Проникающие в просвет синусов твердой оболочки головного мозга.
Полость арахноидальной грануляции содержитспинно-мозговую жидкость, отделенную от кровисинуса тонкой паутинной оболочкой, через которую жидкость проходит в венозную кровь.
Гидростатическое давление в кровеносных капиллярах ворсинок сосудистых сплетений повышено, что облегчает образование жидкости, а в венозных синусах, где находятся грануляции паутинной оболочки, гидростатическое и онкотическое давление понижено.
Это обусловливает отток жидкости из грануляций в венозные синусы. Кроме того, спинномозговая жидкость оттекает в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.
Снаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и отличается прочностью.
В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозга представляет собой продолговатый мешок, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами и остальными оболочками.
Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал надоболочечным (эпидуральным) пространством (cavum epidurale).
Заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением.
В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в периневральные оболочки спинно-мозговых нервов и срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии.
От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральным пространством (spatium subduralis).
Вверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщаетсяс аналогичным пространством в полости черепа,
внизуоно слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.
Твердая оболочка спинного мозга прочно срастаетсяс краями большого (затылочного) отверстия и вверху переходит в твердую оболочку головного мозга.
Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа. Особенно прочное сращение имеется в местах соединения костей между собой и выхода черепных нервов из полости черепа.
В этих местах твердая оболочка на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища.
Твердая оболочка срастается также с краями отверстий, через которые эти нервы выходят из полости черепа. С костями свода черепа твердая оболочка связана непрочно.
Поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону головного мозга, гладкая, между ней и паутинной оболочкой в узком субдуральном пространстве имеется небольшое количество жидкости.
Твердая оболочка головного мозга состоит из:
-наружной
-внутренней пластинок.
Наружная образована: плотно упакованными пучками коллагеновых волокон, не имеющих четкой ориентации.
Между волокнами располагаются фибробласты и проходят кровеносные сосуды, питающие оболочку и кость, а также чувствительные и вегетативные нервные волокна.
Тонкая внутренняя пластинка также сформирована плотной волокнистой соединительной тканью.
Изнутри твердая оболочка выстлана непрерывным слоем плоских эпителио-подобных клеток, напоминающих мезотелий, глиального происхождения.
В некоторых участках твердая оболочка головного мозга глубоко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие части мозга друг от друга.
В местах отхождения отростков и в зонах прикрепления оболочки к костям внутреннего основания черепа оболочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, — это: