Электрофизиологическое исследование
Важное значение для изучения особенностей взаимодействия полушарий головного мозга имело применение электрофизиологических методов. Н.В. Голиков (Н.В. Голиков, 1950) обнаружил у здоровых людей асимметрию электрической активности одноименных корковых полей правого и левого полушарий. Более активное полушарие (левое) обладало большей частотой и меньшей амплитудой альфа-ритма. Показано, что у праворуких людей сильнее активировано левое полушарие, но знак асимметрии не всегда совпадает с «правшеством» или «левшеством», так как часть людей, рождающихся левшами, впоследствии переучивается (В.П. Леутин, Е.И. Николаева, 1988).
При учете функциональных асимметрий и в зрительном анализаторе обнаружено, что у правшей с правым ведущим глазом доминирует активность левой теменно-затылочной области, у левшей с левым ведущим глазом, наоборот, причем у левшей различие было больше выражено (D. Giannitrapani, 1966). Также было отмечено, что у детей межполушарная асимметрия менее выражена. Наличие межполушарной асимметрии в электрической активности мозга связывается с доминированием руки, и подчеркивается, что асимметрия возрастает в процессе мышления (D. Fortenot, 1973). Ряд авторов, хотя и обнаружили асимметричность в распределении альфа-ритма, более ценным показателем для выявления доминирующего полушария считают различия в низкоамплитудных колебаниях усвоенного ритма (L. Cernacek, J. Jagr et al., 1974), сенсомоторных и зрительных вызванных ответов (Y. Cernacek, 1966; F. Podivinsky, Y. Cernacek, 1966, 1967).
При изучении биоэлектрической активности мышц верхних конечностей также было обнаружено наличие асимметрии в потенциалах действия доминантной и субдоминтной рук (Ю.С. Юсевич, 1948). В состоянии покоя амплитуда была почти одинакова, при различных тонических реакциях слева выше, чем справа, во время произвольных движений амплитуда была выше на правой руке у правшей. И что особенно важно, асимметрия нарастала при высших типах двигательных проявлений. Автор считает, что асимметричность потенциалов соответствует функциональной асимметрии правой и левой руки и определяется различием иннервационных влияний, оказываемых на периферический аппарат доминантным и субдоминантным полушарием (Ю.С. Юсевич, 1963). Работы других авторов также подтвердили наличие асимметрии в электрической активности мышц правой и левой рук (М.Т. Ташпулатов, 1969; А.М. Фонарев, 1969; А.Г. Федорук, Т.А. Доброхотова, 1980; Д.И. Дубровский, 1982). И. Черначек (И. Черначек и др., 1966) показал, что при активном сокращении мышц доминантной руки в соответствующих мышцах субдоминантной руки возникает выраженная электрическая активность, обратный перенос был значительно реже и слабее.
По мнению Л.П. Павловой (Л.П. Павлова, 1965), следует различать два вида двигательной асимметрии. Первый - общий для человека и животных возникает за счет создания превалирования проприоцептивного раздражения справа или слева, приводящего к доминированию центров соответствующей руки. Межцентральные отношения в этом случае, по мнению автора, складываются преимущественно на уровне 1 сигнальной системы. Второй вид двигательной асимметрии - специфический для человека, выражается в явлении закрепленного доминирования центров правой руки (праворукость). При этом оба вида двигательной асимметрии находятся в зависимости друг от друга: первый характерен для тяжелых нагрузок, второй - для средних. Однако, второй вид двигательной асимметрии для человека является ведущим.
Таким образом, результаты исследований различных авторов отражают встречаемость «леворуких» (от 1 до 18%) и «левоглазых» (от 16 до 27%). Показано, что «чистые» правши и «чистые» левши встречаются сравнительно редко, основная же доля всех обследованных приходится на испытуемых с различной степенью доминирования двигательных и зрительных зон.
Характер проявления альфа-ритма, доминирующего у большинства людей, считается одним из наиболее четких электроэнцефалографических показателей уровня активации и дезактивации коры больших полушарий и, следовательно, по степени выраженности альфа-ритма и его изменениям в левом и правом полушариях можно изучать механизмы межполушарных отношений. Для этого обычно применяется электроэнцефалографическая проба на закрывание и открывание глаз, с помощью которой в ряде исследований показано наличие межполушарной асимметрии в уровнях активации левого и правого полушарий (Л.П. Павлова, Т.И. Кривова, 1966; Г.А. Сергеев и др., 1968).
Было (D. Fortenot, 1973) показано доминирование активности левой теменно-затылочной области у правшей с правым ведущим глазом, у левшей же с левым ведущим глазом наоборот, преобладала активность указанных зон правого полушария.
Имеется целый ряд данных, свидетельствующих о неравноценности участия обоих глаз в процессе бинокулярного зрения (Г.А. Литинский, 1929; T.A. Dobrochotova, N.N. Bragina, 1980).
Несмотря на полный бинокулярный акт зрения, при совершенной равноценности обоих глаз, один из них имеет превосходство и выявляется в качестве ведущего. Он первым устанавливается к предмету, тогда как другой глаз заканчивает общую установку, направляя свою зрительную ось на точку фиксации ведущего глаза.
Исследование структуры межцентральных отношений ЭЭГ при очаговой межполушарной асимметрии позволило расширить представление о механизмах парной организации мозга человека и показало, что в реализации процессов компенсации ЦНС для осуществления целостной работы мозга ведущая роль принадлежит доминантному полушарию, системы которого в большей степени, чем субдоминантного, сопряжены с поддержанием нормальной картины межцентральных взаимодействий электрических процессов головного мозга.
Открытие функциональной межполушарной асимметрии дало новый импульс различным исследованиям. На основании сопоставления результатов многочисленных исследований было высказано предположение (Ф.Б. Березин и др., 1980; В.С. Ротенберг, 1980; В.С. Ротенберг, В.В. Аршавский, 1984), что спецификой реагирования левого полушария является выделение из всех реальных и потенциальных связей между предметами и явлениями некоторых основных, внутренне непротиворечивых компонентов и формирование на их основе однозначно понимаемого контекста; в противоположность этому способ реагирования правого полушария состоит в одномоментном охвате неисчесляемого множества связей во всей их противоречивости, благодаря чему формируется многозначно понимаемый контекст.
Начиная с работ, выполненых еще в 1950-х годах, многие исследователи неоднократно указывали на существование асимметрии по альфа-ритму у здоровых испытуемых: амплитуда альфа-волн и альфа-индекс в левом полушарии ниже, чем в правом. Дальнейшие исследования показали, что дихронизация активности левого полушария, особенно речевых зон теменной и височной области коры, сильнее выражена в активном состоянии мозга, а при утомлении альфа-ритм превалирует в левом полушарии (Г.А. Сергеев и др., 1968).
Увеличение амплитуды и представленности альфа-ритма (особенно в правой гемисфере) показано также при медитации, которую связывают с активностью механизмов правого полушария (В. Мilner, 1974). В то же время моторные и сенсорные тесты, направленные на выявление доминантности по отдельным функциям, а также психологические пробы, ориентированные на активацию логико-знакового (однозначного) или образного (многозначного) компонентов мышления, не всегда обнаруживают четкое соответствие электрофизиологическим данным (В.В. Аршавский, 1985). Усиление пространственной синхронизации биопотенциалов, отводимых от разных точек коры, отражает вовлечение определенных церебральных структур в функциональную систему, которая обеспечивает осуществление какой-либо функции, направленной на переработку той или иной информации (Z. Christiaens et al., 1962; М.Н. Ливанов, 1972; R. Sperry, 1974; М.Н. Ливанов, Н.Е. Свидерская, 1984). В спокойном состоянии межполушарных различий по показателям пространственной синхронизации не выявляется, но чем активнее субъект вовлечен в деятельность, тем межполушарная асимметрия проявляется резче, причем процесс синхронизации более выражен либо в правом, либо в левом полушарии в зависимости от типа предъявляемой задачи (А.С. Асланов и др., 1973).
Максимальная активность ЭЭГ (т.е. снижение значения альфа-индекса) в обоих полушариях коры мозга при предъявлении нагрузок на логико-знаковые компоненты мышления (левое полушарие) отмечается у лиц, преимущественно ориентированных на правополушарный тип переработки информации. У индивидов с левополушарным типом переработки информации нагрузки на образные компоненты мышления (правое полушарие) вызывают более выраженную активацию ЭЭГ в обоих полушариях, чем адекватные нагрузки на логико-знаковые компоненты мышления, хотя при последних также имеет место недостоверное снижение альфа-индекса (В.В. Аршавский, В.С. Ротенберг, 1989). Существуют представления некоторых авторов (D. Giannitrapani, A. Sorkin, 1966; M. Jsacsen-Brigt, 1978) о двух возможных механизмах межполушарной асимметрии, имеющих различные электрофизиологические выражения: за счет уровня бдительности и за счет изменения стиля в процессе переработки информации. При этом коррелятом уровня бдительности может рассматриваться неспецифическая активация ЭЭГ, проявляющаяся снижением альфа-индекса, а коррелятом стиля переработки информации - усиление пространственной синхронизации, отражающей способность гемисферы к оперированию той или иной информацией. Оба механизма могут выступать как взаимодополняющие.
На основе данных клинического (Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова, 1977, 1981, 1984, 1986, 1988), клинико-электроэнцефалографического (В.М. Каменская и др., 1976; О.М. Гриндель и др., 1979; Я.К. Гасанов и др., 1982; О.М. Гриндель, 1988; Л.А. Жаворонкова и др., 1988; Г.Н. Болдырева, Л.А. Жаворонкова, 1989) изучения правшей и левшей авторами введен термин «психическая асимметрия», или «асимметрия сознания».
Экстраполируя изложенное на здоровых лицах, можно сказать, что у правшей функциональному неравенству полушарий мозга соответствует общий вариант асимметрии сознания. Эта асимметрия выражается в противоположности пространственно-временной организации психосенсорной и психомоторной сфер.
Такой подход предполагает соотношения «мозг - психика» не прямыми, а опосредованными пространственно-временными факторами. Например, возникновение эйфории у правши при поражении правого полушария мозга говорит не о локализации, «рождении» эйфории в материи правой гемисферы мозга, а скорее об изменении индивидуальных пространства и времени (Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина, 1975, 1977, 1978, 1980, 1986; N. Colter, J. Shaw, 1982) вследствие дисфункции этой гемисферы. (Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина, 1993).
Известно, что от 3 до 10% людей являются леворукими и от 5 до 20% - амбидекстрами (функциональная симметрия рук).
Известно, что становление речи тесно связано с развитием моторной доминантности руки. По данным некоторых исследователей (С. Спрингер, Г. Дейч, 1983), доля неправоруких детей особенно велика среди детей, страдающих нарушениями речи. Исследования здоровых леворуких свидетельствуют об особой организации их мозговой деятельности по сравнению с праворукими. В частности, у них отмечаются меньшая выраженность a-ритма, снижение межполушарной асимметрии (МПА) или ее отсутствие в диапазонах a- и b- волн, противоположный (праворуким) характер асимметрии. Отмечается также меньшее реагирование на ЭЭГ левшей в ответ на вербальные и невербальные стимулы (В.А. Айрапетянц, 1987). Кроме того, у них выявлены отставание в созревании ЭЭГ, особенно в ассоциативных областях коры мозга (Л.М. Пучинская и др., 1987), задержка в созревании реакций роландического ритма a -диапазона на реальное и мысленное движение (О.А. Вятлева, Л.М. Пучинская, 1989). Исследование (О.А. Ветляева, Л.М. Пучинская, 1989), объединившее левшей и амбидекстров в одну группу неправшей, показало, что реакции таковых с общим недоразвитием речи (ОНР) являются наименее зрелыми по сравнению как с правшами, так и со здоровыми неправшами. Однако разная степень МПА у левшей и амбидекстров, вероятно связана с неодинаковым характером полушарных взаимодействий при движении.
Таким образом, данные показывают, что степень зрелости реакций ЭЭГ сенсомоторной коры на движение связана с профилем полушарной асимметрии как в группе здоровых, так и у детей с ОНР (у первых в большей степени, чем у последних). Различия между левшами и амбидекстрами имеются в степени вовлечённости полушарий мозга, характере полушарной асимметрии (или в её наличии либо отсутствии), ритмическом составе реакции. Вовлечённость полушарий выше у амбидекстров, реакции асимметричнее у левшей. Существенным отличием реакций амбидекстров от таковых у правшей и левшей того же возраста можно считать хорошо выраженные реакции q-ритма. Разный (зеркальный) характер реакции амбидекстров в норме и при ОНР, вероятно, связан с различием причин, вызывающих отклонения в латерализации мозга.
Почти 100 лет назад, в 1892 г., Н. Е. Введенский сформулировал понятие функциональной подвижности (или лабильности) как важнейшего функционального свойства раздражимых образований. Открытие лабильности имело важное значение для становления и развития физиологической школы Петербургского университета и, в частности, учения о доминанте. Благодаря многочисленным работам последователей А.А. Ухтомского был накоплен богатый экспериментальный материал, существенно расширяющий наши представления о природе этого свойства.
Как известно, эта концепция принимает в качестве ведущей посылки положение о существовании у центральной нервной системы ряда свойств, характеризующих динамику протекания в ней процессов возбуждения и торможения и составляющих в своих комбинациях нейрофизиологическую основу индивидуально-психологических различий (Д.Р. Белов, И.Е. Кануников, 1991).