Электрофизиологические паттерны «экстремализации» межполушарных отношений и их прогностическое значение

Поскольку речь далее пойдет о различиях в организации спонтанного и вызванного электрогенеза у унилатеральных и амбилатеральных особей в развитие экстремальных проце­ссов, мы считаем нелишним напомнить об особенностях этих показателей в фоне. Так, у унилатеральных животных отмечалась высокая когерентность ЭЭГ в широком частотном диапазоне (7-18, 32-40 Гц) между сенсомоторной корой и медиальным таламусом полушария, ипсилатерального направленности побежек. Между симметричными зонами коры высокая когерентность обнаруживалась лишь для колебаний 23-27 Гц. У амбилатеральных особей, напротив, обнаруживали единообразный профиль когерентных отношений между всеми отведениями таламокортикального треугольника, причем наибольшая когерентность отмечалась для колебаний дельтаволнового диапазона.

Сразу (1-5мин) после нанесения шокогенной механической травмы или инъекции формалина у унилатеральных крыс отмечалось резкое усиление когерентности в дельтаволновом диапазоне меж­ду всеми исследованными структурами с одновременным снижением до минимальных значений уровня когерентности для остальной части волнового спектра. Сохранение подобного характера когерентных связей в пределах таламо-кортикального треу­гольника в течении нескольких десятков минут коррелировало со стабилизацией артериального давления на уровне 65-70 мм ртут­ного столба и большей вероятностью выживания.

Совершенно иной характер кортико-кортикальных и таламокортикальных отношений прослеживался у амбилатеральных, в подавляющем проценте - погибших животных. У них во всех парах отведений отмеч­алась высокая когерентность в широком частотном диапазоне не толь­ко в первые минуты шока, но и на всем его протяжении, вплоть до наступления терминальной стадии.

Принципиально сходные данные были получены при регистрации вызванной активности мозга. Напомним, что амплитудная асимметрия усредненных вызванных ответов в фоне обнаруживалась только у животных с выраженным латераль­ным профилем побежек и проявлялась меньшей амплитудой положитель­ного и отрицательного компонентов УВП в полушарии, ипсилатеральном преимущественной направленности побежек. У животных со слабо выраженным латеральным профилем побежек заметных амплитудных различий вызванных ответов в полушариях не наблюдали вовсе, либо таковые были разнонаправлены в различ­ных зонах коры. Например, относительно меньшая амплитуда компонентов УВП во временном окне 25-150 мс регистрировалась в левой височной коре и в тоже время в правой сенсомоторной.

В первые минуты развития патологического процесса асимметрия УВП у унилатеральных крыс, вне зависимости от ее фоно­вой направленности, сменялась симметризацией параллельно с не­которым снижением амплитуд негативного и позитивного компонентов во всех зонах коры обоих полушарий на фоне высокой когерентности дельта колебаний спонтанной энцефалограммы. Такая картина наблюдалась в течение 10-15 минут (рис. 4 а).

Рис. 4Характер УВП коры и когерентности ЭЭГ в таламокортикальном "треугольнике" у леводоминантных (А) и амбилатеральных (Б) крыс в фоне (1) и динамике экстремальных состояний (2, 3). Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.

После непродолжительной симметризации наблю­дали восстановление асимметрии УВП такой же, как в фоне или противоположной направленности. У амбилатеральных крыс с первых минут развития патологи­ческих процессов наблюдали более выраженное и быстро прогрес­сирующее снижение амплитуды УВП и их симметризацию во всех зо­нах коры, что коррелировало с более стремительным падением температуры тела и артериального давления, предвосхищавшего летальный исход (рис. 4 б).

Итак, начальный период экстремальных состояний для унилатеральных крыс харак­теризовался симметризацией мозга, выражавшейся в сглаживании межполушарных отличий УВП и снижением их амплитуды в обоих по­лушариях, а также возрастании когерентности волн ЭЭГ с частотой 1-4 Гц одновременно с резким снижением когерентности по остальным частотам между всеми отведениями таламокортикального треугольника. При травматическом шоке и формалиновом стрессе этот этап трансформации электрогенеза совпадал с подъ­емом артериального давления на 15-25 мм Hg, характерным для эректильной фазы шока, а при гипотермии - с повышением ректальной температуры на 0.2-0.4 градуса. Спустя, в среднем, 10 минут от начала воздействия у леводоминантных крыс отмечали постепенное восстановление электрофизиологической асимметрии, которая по своей направленности совпадала или была инвертирована по сравнению с фоном. При травматическом шоке и формалиновом стрессе это коррелировало со стабилизацией артериального давления на уровне 60-80 мм Hg с последующим постепенным его повышением и высокой, порядка 0.8, вероятностью выживания крысы. При гипотермии восстановле­ние электрофизиологической асимметрии обнаруживали также лишь у тех животных, которые после устранения холодового фактора оказывались способными к самостоятельному восстановлению температурного гомеостазиса и выживанию.

У амбилатеральных крыс электрофизиологическая симметрия прослеживалась на всем протяжении экстремального состояния, однако, в его инициальном периоде наряду с сохранением высоких значений когерентности ЭЭГ - волн с частотой 1-4 Гц, высокая когерентность регистрировалась практически во всем спектре ЭЭГ между корой и таламусом. В среднем за 20-25 минут до наступле­ния гибели у таких животных отмечалось значительное снижение амплитуды УВП равномерно в обоих полушариях параллельно с рез­ким уменьшением когерентности по всему частотному спектру ЭЭГ. При травматическом шоке и формалиновом стрессе это коррелиро­вало с прогрессирующим падением артериального давления, а при гипотермии с - отсутствием признаков восстановления температур­ного гомеостазиса. Весьма сходная трансформация спонтанного и вызванного электрогенеза обнаруживалась у тех немногих унилатеральных особей, экстремальное состояние у которых завершалось летальным исходом. Важно, что у них уровень судорожной готовности был существенно выше, чем у выживших унилатеральных - (0.95 ±-0.15 балла против 0.1 ±-0.04). Представленные данные позволили заключить, что:

а) важнейшим неспецифическим паттерном инициального периода экстремального состояния (стресса) является транзиторная функциональная симметризация полушарий;

б) восстановление функциональной асимметрии после крат­ковременной экстремальной симметризации является прогностичес­ким признаком относительно благоприятного исхода экстремально­го состояния и характерно для унилатеральных, прежде всего - леводоминантных особей;

в) сохранение и усиление электрофизиологической симмет­рии полушарий на фоне прогрессирующей редукции спонтанного и вызванного электрогенеза является прогностическим признаком летального исхода и характерно для амбилатеральных особей.

Можно предположить, что функциональная амбивалентность полушарий в сочетании с повышенным уровнем СГ создает благоприятный фон для чрезмерного усиления межполушарной синхронии при экстремальном воздействии, что приводит к быстрому истощению центров, разрушению корково-таламических связей и неизбежно сопровождается нарушением системных механизмов контроля за гемодинамикой и терморегуляцией. В то же время экстремальная симметризация полушарий ле­водоминантных крыс характеризуется относительно коротким пери­одом резонирования исключительно низкочастотных колебаний, что, надо полагать, приводит лишь к минимизации, но не разрыву вертикальных и горизонтальных внутримозговых связей, формирует замкнутые циклы возбуждения (О.М. Гриндель, 1980), профилактируя тем самым необратимое истощение нервных структур за счет огра­ничения патологической афферентации.

Такой подход не противоречит законам и логике биологического развития. Полушарная унилатеральность контрастируется и популяционная плотность леводоминантных особей возрастает пропорционально степени организации мозга, достигая максимальной выраженности у человека. Это может свидетельствовать о меньшей уязвимости такого типа функциональной организации мозга под воздействием экстремальных факторов.

Неизбежен и контраргумент: почему тогда, наряду с леводоминантными, в генеральной совокупности животных и человека сохра­няется, а в последнее время значительно возрастает (А.П. Чуприков) процент праводоминантных и амбилатеральных инди­видов. Вероятно, их мозг уступая леводоминантному в способности адекватной перестройки центральных регуляторных аппаратов в экстремальных ситуациях, способен компенсировать этот "недостаток" за счет иных форм и механизмов неспецифической зашиты.