Динамика бинокулярной конкуренции
СПЗ - протекающий во времени процесс с переменным ритмом. Известна весьма значительная роль ритмических процессов в ЦНС. В этой связи динамика фаз СПЗ очень важна, в том числе и для оценки биологической роли СПЗ. В частности, некоторые исследования (Т.П. Тетерина с соавт.,1987; J.D. Pettigrew, 2001) привели к мнению, что СПЗ можно рассматривать как проявление биоритмической активности организма.
Вопрос о динамике зрительных альтераций представляется чрезвычайно важным в модельных исследованиях зрительного процесса, поскольку корректное предсказание динамики СПЗ может свидетельствовать о верности модели. Так T.J. Mueller (1990), предлагает модель из 4 дифференциальных уравнений, при этом для функционирования модели необходимо выполнение дополнительных условий: пресинаптическое торможение, моторная задержка, зависящая от моторного поведения и различие минимальных порогов для различных нейронных групп.
Необходимо отметить, однако, что поиск закономерностей в динамике СПЗ далеко не всегда приносит однозначные результаты (R. Blake et al., 1990). С другой стороны, иногда предлагаются сравнительно простые модели, как например в работе S.R. Lehky (1995), который считает, что продолжительность фазы глазодоминирования является функцией корня квадратного от времени наблюдения. В компьютерном моделировании СПЗ K.F. Arrington (1993), основанном на использовании габитуации медиаторов в нелинейных интернейронах конкурирующих популяций, именно соответствие наблюдаемому распределению являлось критерием достоверности модели. Предлагаются и другие модели (P.A Dayan, 1998; E.D. Lumer, 1998; C.R. Laing, C.C. Chow, 2002).
Распределение фаз доминирования при СПЗ зависит, вероятно, от конкретных условий, поскольку отмечаются различные данные на этот счет. Как правило наблюдается гамма-распределение (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995; K.F. Arrington, 1996; C. Kaernbach, 1999). S.R. Lehky считает, что здесь применимо нормальное логарифмическое распределение (1995). Между тем, прямое сравнение соответствия распределения фаз доминирования пятью известным типам распределений дало отрицательный результат (R. Cogan, 1973). Возможно, причина заключается в полноте субъективного выделения фаз, которая во многом зависит от стимульного материала. Также определенную роль может играть тип регистрации реакции (R. Cogan, 1973).
Интересной представляется динамика частоты альтераций в ходе непрерывного наблюдения. Известно, что в течение первой минуты наблюдения (общее время наблюдения в большинстве экспериментов) происходит увеличение частоты СПЗ (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956), которая, однако, затем падает (А.Я. Рапопорт, 1962). Согласно данным В.И. Тетериной и соавторов (1987), если средняя частота в ходе первой минуты составляла 9,67 колебаний в минуту, то на третью минуту она упала до 6,8 (р < 0,001).
Динамику инициализации бинокулярной конкуренции удобно изучать при помощи стимулов, вызывающих довольно длительную стадию устойчивого глазодоминирования. При таких условиях в начале дихоптического восприятия (от 1 до 10-15 с.), как правило, достаточно ярко проявляется тот или иной индивидуально-устойчивый тип глазодоминирования, причем зачастую вместо распределенного по всему полю право- или левоглазного доминирования проявляется четкое мозаичное распределение участков глазодоминирования, индивидуально своеобразное в вертикальном и горизонтальном направлениях (Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988; Г.Н. Баскакова с соавт.,1999). В дальнейшем наблюдается инверсия перцепта - возникает краткое отчетливое видение до этого невидимых изображений (на 2 - 4 с.) и затем реверсия перцепта - вновь возвращение к первоначальному более устойчивому и яркому индивидуальному образцу видения. В условиях нормального освещения экранов дигаплоскопа дневным светом такая устойчивая инверсивно-реверсивная асимметризация перцептивно-зрительного процесса сохраняется довольно значительное время – от 30 с. и до нескольких минут у разных исследуемых (Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988). И в явной зависимости от текущего функционального состояния мозга, (определяемого так же факторами новизны-привычности, уровнем активного внимания, мотивации, утомления) рано или поздно наблюдается переход ко второй стадии бинокулярной конкуренции - непосредственно к явлению СПЗ, характеризующемуся учащением смены фаз глазодоминирования и постепенным уменьшением билатеральной асимметрии, т.е. выравниванием по времени доминирования обоих глаз. Этот процесс сопровождается перестройками альфа-ритма ЭЭГ в виде уменьшения билатеральной асимметрии и резкого снижения лобно-затылочного градиента кортикальной активации (Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988).